Рефлекторный принцип регуляции
Идею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка – ответ», высказал французский философ Репе Декарт (XVII в.). Термин «рефлекс» был введен Иржи Прохазкой (конец XVIII в.). Многие выдающиеся физиологи XIX и XX вв. разрабатывали теорию рефлекторной деятельности. Огромный вклад внесли И.М. Сеченов, И.П. Павлов.
Итак, вряд ли ЦНС «справляется» со своими управленческими задачами только с помощью рефлекса. Но пока в курсе нормальной физиологии работает лишь идея «рефлекса».
Рефлекторная дуга – это морфологическая основа рефлекса. Рефлекс – это закономерная реакция организма на действие раздражителя (обратите внимание – на действие раздражителя, а если его нет – значит, это не рефлекс) при обязательном участии ЦНС. Различаются также рефлексы, реализующиеся через клетки нервных ганглиев. В любом случае должна быть рефлекторная дуга. В случае безусловных рефлексов она формируется независимо от жизненного опыта индивидуума – становление безусловных рефлекторных дуг генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новых рефлекторных дуг на основе сочетания работы безусловных рефлекторных дуг и индифферентного раздражителя.
Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая. Она состоит из 2 нейронов: афферентного и эфферентного. Обычно латентный период, т.е. время от момента нанесения раздражителя до конечного эффекта (или это называется временем рефлекса) – достигает в таком случае 50–100 мс, а центральное время – промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга, составляет около 3 мс. Известно, что для прохождения 1 синапса в среднем требуется около 1,5 мс. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе.
Виды рефлексов. Отметим наиболее существенные моменты этой классификации.
1. Безусловные и условные рефлексы – по способу образования рефлекторной дуги.
2. Моносинаптические, полисинаптические – по компонентам рефлекторной дуги.
3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные – по расположению основных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется. Например, миотатический рефлекс может иметь место у спинального животного.
4. Интерорецептивные, экстсрорецептивные – по характеру рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс.
5. Половые, оборонительные, пищевые и т.д. – по биологическому значению рефлекса.
6. Рефлексы соматической и вегетативной нервной системы (или – соматические, вегетативные) – по принципу – какой отдел ЦНС участвует в реализации рефлекса.
7. Сердечные, сосудистые, слюноотделительные – по конечному результату.
Физиология вегетативной нервной системы
Вегетативная (ВНС) или автономная нервная система представляет собой совокупность нейронов головного и спинною мозга, участвующих в регуляции деятельности внутренних органов.
Центральные структуры вегетативной нервной системы (ВНС)
Различают краниобульбарный отдел ВНС, включающий в себя ядра III, VII, IX и Х пар черепно-мозговых нервов, тазовый нерв и тораколюмбальный отделы (ядра боковых рогов спинного мозга).
С точки зрения иерархии управления все образования ВНС условно делят на этажи. 1-й этаж представлен интрамуральными сплетениями (метасимпатическая нервная система). 2-й этаж представлен паравертебральными и превертебральными ганглиями, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований. 3-й уровень – центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление прсганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). 4-й этаж представлен высшими вегетативными центрами – гипоталамусом, ретикулярной формацией, мозжечком, базальными ганглиями, корой больших полушарий.
Основная функция ВНС – это регуляция деятельности внутренних органов. При этом симпатическая система (Б), как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме – за счет активации процессов гликогенолиза, глюконсо-генеза, липолиза оказывает эрготропное влияние.
Парасимпатическая система (А) оказывает трофотропное действие, она способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза. Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в желудочно-кишечном тракте, регулируя его моторику, и в сердце, регулируя его сократительную активность.
Общий план строения ВНС. Для парасимпатической (А) и симпатической (Б) нервной системы характерно следующее строение: центральные нейроны, или правильнее их называть – преганглионарные нейроны, расположены в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в торакальном отделе – симпатические, в сакральном – парасимпатические нейроны). Их отростки – преганглионарные волокна – идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические – до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические – до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются постганглионарными волокнами.
Метасимпатическая нервная система
Метасимпатическая нервная система (МНС) – это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью. Речь идет о наличии микроганглиев (интрамуральных ганглиев) в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена Метасимпатическая система кишечника и сердца.
Какую же функцию и каким образом осуществляет метасимпатическая нервная система? Метасимпатичсская система может, во-первых, осуществлять передачу центральных влияний – за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с мстасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления. Во-вторых, метасимпатическая система может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные – вставочные – эфферентные нейроны).
Симпатическая система
Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м поясничным сегментом включительно. В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента находятся нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка (сокращение дилататора зрачка), сокращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокращение одной из мышц верхнего века.
От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам.
Схема вегетативной нервной системы
I – Преганглионарные волокна,
II – вегетативные ганглии,
III – постганглионарные волокна и клетки-мишени,
IV– иннервируемые органы, в которых заложены клетки-мишени;
1 – сосуд, 2 – бронхи, 3 – потовая железа, 4 – надпочечники, 5 – матка, 6 – скелетные мышцы, 7 – гладкомышечные волокна, 8 – железистые клетки, 9 – волокно скелетной мышцы;
В отличие от парасимпатической нервной системы симпатическая иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, ГМК желудочно-кишечного тракта, ГМК мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, ткани, в которых совершается липолиз, гликогенолиз, надпочечники, ряд других желез внутренней секреции.
На основании физиологических и фармакологических данных можно составить следующую схему воздействия симпатических волокон на деятельность органов и тканей (см. таблицу).
Возможные варианты реакций органов-мишеней на норадреналин в зависимости от преобладания в них а- или Р-адренорецепторов
NN Орган Эффект Альфа-адренорецепторы Бета-АР Примечание
1 сердце стимуляция – бета-1-АР, усиление работы сердца
2 сосуды сердца дилатация (м.б. констрикция) Альфа-АР, сужение бета-2-АР, расслабление доминирование бета-АР приводит к дилататорному эффекту
3 сосуды кожи, сосуды ЖКТ констрикция Альфа-1-АР, активация –
4 сосуды скелетных мышц в покое конструкция, в работающих мышцах – дилатация Альфа-1-АР, стимуляция бета-2-АР, расслабление
5 вены конструкция Альфа-1-АР, стимуляция –
6 гмкжкт расслабление Альфа-1-АР, расслабление бета-2-АР, расслабление
7 сфинктеры ЖКТ сокращение Альфа-1-АР, сокращение –
8 мышца мочевого пузыря (детруссор) расслабление – бета-2-АР, расслабление
9 сфинктер мочевого пузыря сокращение Альфа-1-АР, сокращение –
10 семявыносящий проток стимуляция Альфа-1-АР, сокращение –
11 семенные пузырьки стимуляция Альфа-1-АР, сокращение –
12 матка эффект зависит от доминирования популяции АР Альфа 1 – АР, стимуляция бета-2-АР, расслабление *
13 цилиарная мышца глаза расслабление – бета-2-АР, расслабление
14 дилататор зрачка стимуляция Альфа-1-АР –
15 трахеобронхи-альные мышцы расслабление – бета-2-АР, расслабление
16 секреция в ЖКТ угнетение – бета-2-АР, угнетение
17 гликогенолиз в печени стимуляция – бета-2-АР, стимуляция
18 глюконеогенез стимуляция – бета-2-АР, стимуляция
19 липолиз стимуляция – бета-2-АР, стимуляция
20 потовые железы стимуляция за счет АХ+М-ХР – –
* У небеременных симпатическая система вызывает стимуляцию. При беременности основная масса симпатических волокон дегенерирует, и одновременно при беременности возрастает концентрация бета-2-АР, поэтому стимуляция не имеет места.
Из представленных данных видно, что симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма – под ее влиянием возрастает гликогенолиз, глюконеогенез, липолиз, усиливается деятельность сердечно-сосудистой системы, происходит перераспределение массы крови из областей, способных переносить гипоксию, в области, где наличие кислорода и энергетических источников является основой существования. Происходит улучшение вентиляции легких. Одновременно, при активации симпатической нервной системы имеет место торможение деятельности желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря.
Парасимпатическая нервная система
Центральные (преганглионарные) нейроны парасимпатической нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозге и в люмбосакральном отделе спинного мозга. В среднем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящихся к III паре – ядро Якубовича-Вестфаля-Эдингера (иннервация сфинктера зрачка) и часть его – ядро Перлеа, иннервирующего ресничную мышцу глаза. В продолговатом мозгу имеются парасимпатические ядра VII, IX, Х пар черепно-мозговых нервов. Парасимпатическое ядро VII пары иннервирует слизистые железы полости носа, слезную железу, а через chorda tympani – подъязычную и подчелюстную слюнные железы. Парасимпатическое ядро IX пары иннервирует околоушную железу. Парасимпатическое ядро Х пары (вагуса) – одно из самых мощных. Оно иннервирует органы шеи, грудной и брюшной полостей (сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт). В пояснично-сакральном отделе спинного мозга расположены парасимпатические нейроны, которые иннервируют органы малого таза.
Распространенность влияния парасимпатического отдела более ограничена, чем симпатического. Почти все сосуды тела не имеют парасимпатических волокон. Исключение – сосуды языка, слюнных желез и половых органов.
Как и симпатическая система, парасимпатическая имеет преганглионарные нейроны, аксоны которых идут к органу (постганглионарные волокна). Ганглии парасимпатической нервной системы находятся, как правило, в толще органа (интрамуральные ганглии), поэтому преганглионарные волокна – длинные, а постганглионарные – короткие. С органом контактирует постганглионарное волокно. Оно либо непосредственно взаимодействует с клетками этого органа (ГМК, железы), либо опосредованно через метасимпатическую нервную систему.
В прегапглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин.
Эффекты парасимпатической системы
На сердце – угнетение частоты, силы, проводимости и возбудимости, ГМК бронхов – активация (это приводит к сужению бронхов), секреторные клетки трахеи и бронхов – активация, ГМК и секреторные клетки ЖКТ – активация, сфинктеры ЖКТ, сфинктеры мочевого пузыря – расслабление, мышца мочевого пузыря – активация, сфинктер зрачка – активация, ресничная мышца глаза – активация (повышается кривизна хрусталика, усиливается преломляющая способность глаза), повышение кровенаполнения сосудов половых органов, активация слюноотделения, повышение секреции слезной жидкости. В целом, возбуждение парасимпатических волокон приводит к восстановлению гомеостаза, т.е. к трофотропному эффекту.
Высшие вегетативные центры
Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуляции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы.
Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Существует большое разнообразие в классификации ядер гипоталамуса.
1. Деление на эрготропные и трофотропные ядра (классификация Гесса) – ядра, которые вызывают активацию симпатической и парасимпатической нервной системы, соответственно, по Гессу – эти ядра разбросаны по всему гипоталамусу.
2. Деление на симпатические и парасимпатические ядра – полагают, что в передних отделах гипоталамуса локализованы в основном ядра, которые вызывают активацию пара симпатической нервной системы, в задних же отделах – ядра, вызывающие активацию симпатического отдела ВНС.
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
