Структурно-функціональна (консортивна) організація комплексів ґрунтових олігохет у біогеоценозах західного регіону України (автореферат)

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

Іванців Володимир Васильович

УДК
531.524.21+591.557+595.142.3+631.46

Структурно-функціональна (консортивна) організація комплексів ґрунтових
олігохет у біогеоценозах західного регіону України

Спеціальність 03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Дніпропетровськ – 2007

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано на кафедрі зоології Волинського державного
університету імені Лесі Українки Міністерства освіти і науки України.

Науковий консультант – доктор біологічних наук, професор

Чорнобай Юрій Миколайович

Державний природознавчий музей

НАН України (Львів), директор
,

головний науковий співробітник

Офіційні опоненти: член-кореспондент НАН України,

доктор біологічних наук, професор

Ємельянов Ігор Георгієвич

Інститут зоології ім. І. І.
Шмальгаузена

НАН України, завідувач відділу

популяційної екології та
біогеографії;

доктор біологічних наук,
професор

Івашов Анатолій Васильович

Таврійський національний
університет

ім. В. І. Вернадського, завідувач
кафедри

раціонального природокористування;

доктор біологічних наук,
професор

Царик Йосиф Володимирович

Львівський національний
університет

ім. І. Франка, завідувач кафедри
зоології.

Захист дисертації відбудеться “14” листопада 2007 р. о 10:00 год. на
засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту
дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у
Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050 м.
Дніпропетровськ,

вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці
Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050,
м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розіслано “ 10 ”жовтня 2007 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент
А. О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність дослідження. У другій половині ХХ століття у західному
регіоні України дисбаланс між структурними компонентами біогеоценозів,
внаслідок часткового порушення малого біотичного кругообігу речовин,
став набувати незворотнього характеру. Це зумовило посилення деградації
ґрунтів (Забалуєв, 2005; Трускавецький, 1994, 2002, 2003; Шикула, 1998;
Шикула, Таріко, 1976).

У стабілізації та відновленні колоїдної й поглинальної здатності,
структурного і хімічного складу ґрунтів провідну роль відіграють
ґрунтові сапрофаги: безхребетні тварини (найпростіші, нематоди,
олігохети, членистоногі), гриби, бактерії (Белова, 1996; Гиляров,
Стриганова, 1978; Криволуцкий, 1987; Чорнобай, 2000). Особливе місце
серед безхребетних тварин посідають дощові черви (Атлавините, 1975,
1990; Всеволодова-Перель, 1997; Гиляров, 1970, 1976, 1988; Гиляров,
Чернов, 1975; Криволуцкий, 1987; Іванців, Бусленко, 2003, 2004). Вони
посідають одне з найважливіших місць у структурі та функції ґрунтових
комплексів. Їх біогеоценотична роль нерідко має вирішальне значення у
збереженні й функціонуванні ґрунтів, як складної поліфункціональної,
полідисперсної, гетерогенної структурної системи. Це пов’язано з високою
екологічною пластичністю цієї групи тварин, її трофічною активністю
(Атлавините, 1990; Барцевич, 1972; Гиляров, Стриганова, 1978; Дарвин,
1882; Зражевский, 1956, 1957; Козловская, 1959, 1976; Стриганова, 1968,
1980, 1985; Чорнобай, 2000). За їхньою участю відбувається генезис
ґрунтового профілю, формування газового та гідротермічного режимів
едафотопів (Атлавините, 1975, 1990; Белова, 1997; Гиляров, 1951; 1976,
1987, 1988; Перель, 1979; Пономарева, 1953; Перель, Соколов, 1964, 1956;
О. М. Сметана, Н. М. Сметана, 2005; Стриганова, 1968; Травлеев, Белова,
1995). Дощові черви здатні вилучати з ґрунту й акумулювати в тканинах
організмів радіонукліди, макро- і мікроелементи, а також пестициди в
індикаторних кількостях (Кирюшин и др., 1999). Вони можуть слугувати
тест-об’єктами у системі моніторингу ґрунтового середовища (Бусленко,
2003, Пахомов, Кунах, 2005).

Особливого значення набувають дослідження з динаміки екосистем, які
більшою чи меншою мірою зазнають впливу антропогенних факторів
(Ємельянов, 1999). Для розв’язання завдань відновлення та охорони
ґрунтів України вкрай недостатнім є рівень відомостей про вплив
едафічних факторів на дощовикових, їх симбіотичні (консортивні) зв’язки
та перебіг циклічної динаміки.

З огляду на важливість пізнання дощовикових як структурного елемента
біогеоценозів постає необхідність більш детального вивчення їх
аутекологічних і симбіотичних особливостей. Динаміка екологічного
спектру ґрунтових олігохет та їх реакція на варіювання едафічних
факторів дають можливість установити загальні зміни в екосистемах і
активно впливати на оптимізацію продуктивності біогеоценозів. У цьому
полягає як теоретична, так і прикладна актуальність нашого дослідження,
висновки якого можуть бути поширені на різні галузі екологічної науки і
практики.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження
виконувалося в Луцькому державному педагогічному інституті імені Лесі
Українки на кафедрі природничих наук (1980–1993 роки) та Волинському
державному університеті ім. Лесі Українки на кафедрі зоології (1993–2007
роки).

Роботу виконано відповідно до наукових програм Волинського державного
університету імені Лесі Українки, вона є складовою частиною колективної
теми “Біологічні основи освоєння, реконструкції та охорони тваринного
світу”, “Природа і екологія Західного Полісся” № 0103U000658.

Дослідження автора координувались до наукових тем на 1995–2000 роки
“Природно-історичні зміни та сучасний стан окремих груп біоти західного
регіону України” № 0196U003680 та на 2001–2005 роки “Музейний моніторинг
таксономічної різноманітності біоти західного регіону України”
№ 0101U002539 у Державному природознавчому музеї НАН України у Львові.

Мета і завдання досліджень. Метою роботи було встановлення типологічної
диференціації комплексів ґрунтових олігохет на основі вивчення їх
структурно-функціональної (консортивної) організації у біогеоценозах
західного регіону України, виявлення шляхів раціонального підтримання і
стабілізації функцій ґрунтових олігохет у природних та похідних
екосистемах.

Для досягнення мети було визначено такі основні завдання:

1. Дослідити видову різноманітність комплексів ґрунтових олігохет
природних і рекультивованих біогеоценозів західного регіону України.

2. Установити особливості формування комплексів ґрунтових олігохет
біогеоценозів західного регіону України залежно від параметрів
гранулометричного складу ґрунтів.

3. Виявити гідротермічну вітальну зону ґрунтових олігохет західного
регіону України. Установити морфо-екологічні типи адаптації ґрунтових
олігохет до перебігу вказаних едафічних чинників.

4. З’ясувати вплив карбон діоксиду ґрунтового повітря на становлення
комплексів дощових червів і стан їх життєдіяльності.

5. Розкрити особливості формування комплексів дощовикових залежно від
актуальної кислотності, перебігу окисно-відновного стану ґрунтового
середовища.

6. Дослідити симбіотичні (консортивні) стосунки дощових червів в
основних типах грунтів західного регіону України.

7. Установити вплив едафічних чинників біогеоценозів на інтеграцію
життєвих циклів ґрунтових олігохет.

8. Дослідити симбіотичний характер впливу дощовикових у забезпеченні
стабільності ґрунтової біоти.

Об’єкт дослідження – типологічна і консорційна структура комплексів
ґрунтових олігохет, інтеграція їх життєвих циклів у біогеоценозах
західного регіону України.

Предмет дослідження – комплекси ґрунтових олігохет у типових едафотопах
західного регіону України.

Методи дослідження – ґрунтово-зоологічні, фізіологічні, симбіотичні,
біогеоценотичні, гістологічні, лабораторно-польове утримання дощових
червів, енхитреїд.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведено повне
регіональне типологічне дослідження ґрунтових олігохет природних і
рекультивованих біогеоценозів західного регіону України. Установлено
особливості формування комплексів ґрунтових олігохет залежно від
гранулометричного складу ґрунтів та співвідношення їх фракцій. Доведено,
що для автоморфних ґрунтів західного регіону України у формуванні
комплексів ґрунтових олігохет визначальна роль належить мулистій
фракції.

Установлено параметри гідротермічної зони екологічної толерантності
дощових червів у біогеоценозах західного регіону України. Виявлено
морфо-екологічні системи адаптацій організмів до екстремальних умов
(гіпобіозу, криптобіозу, ангідробіозу). З’ясовано залежність розвитку
комплексів ґрунтових олігохет від актуальної кислотності та перебігу
окисно-відновного потенціалу ґрунтів. Розкрито вплив концентрації карбон
діоксиду в ґрунтовому повітрі на життєдіяльність дощових червів у
біогеоценозах.

З’ясовано особливості консортивних зв’язків дощовикових та їх значення у
функціонуванні грунтової біоти . Виявлено типи симбіозу за їх трофічною
залежністю: протокооперація – коменсалізм – паразитизм – паразитоїдизм
та хижацтво.

Розкрито вплив едафічних чинників біогеоценозів на інтеграцію життєвих
циклів ґрунтових олігохет. Установлено особливості продукування яйцевих
коконів різними морфо-екологічнии групами ґрунтових олігохет. Визначено
тривалість ембріонального і постембріонального розвитку залежно від
кліматичних умов та належності до морфо-екологічної групи. Встановлено
особливості консортивної організації комплексів олігохет у біогеоценозах
різних кліматичних зон західного регіону України.

Практичне значення отриманих результатів. Проведені аутекологічні та
синекологічні дослідження комплексів ґрунтових олігохет є важливим
внеском у вивчення їх екології, онтогенетичного та синекологічного
(консортивного) розвитку. Отримані результати досліджень мають
спрямування на проведення інтродукції ґрунтових олігохет з метою
підвищення стійкості едафотопів. Доцільним є впровадження
вермикультурної меліорації едафотопів з порушеними структурою,
водно-температурним, повітряним, кислотним режимами, ОВП, зміненими
ґрунтовим розчином та хімічним складом. Основне функціональне значення
дощових червів полягає у забепеченні:

– оптимізації біогенності порушених ґрунтів;

– стабільного біогенного стану ґрунтового покриву західного регіону
України;

– ефективного моніторингу й експертної оцінки ґрунтів через стан
дощовикових;

– підвищенні стійкості, стабільності, відтак продуктивності едафотопів
шляхом біотехнологій вермикультур.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою науковою працею, яка
виконувалася протягом 27 років. Автор розробив концепцію дослідження,
його обґрунтування, стратегію та методологію, мету і завдання. Здійснено
планування експериментів, відбір проб, проведено камеральну обробку
зібраного матеріалу, аналіз, узагальнення та інтерпретацію одержаних
результатів, сформульовано висновки на основі проведеного аналізу
отриманих результатів. Виявлено теоретичні передумови сучасного
розуміння інтегральної ролі життєвих циклів люмбріцід.

Наукові результати, викладені в дисертації, автор отримав особисто.
Переважна більшість публікацій – авторські.

У роботах, написаних у співавторстві, автор проводив планування
досліджень, брав участь у збиранні, визначенні та обробці польового
матеріалу, виконанні лабораторно-польових досліджень, аналізі отриманих
даних, їх статичному опрацюванні, підготовці публікацій. Особистий
внесок у написанні кожної публікації зазначені у “Списку опублікованих
робіт за темою дисертації”.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи
доповідались на щорічних звітних науково-практичних конференціях
викладачів та студентів природничо-географічного факультету Луцького
державного педагогічного інституту ім. Лесі Українки (1980–1992) та
біологічного факультету Волинського державного університету ім. Лесі
Українки (1993–2007). Основні теоретичні положення та висновки окремих
розділв висвітлювались й обговорювались у доповідях та повідомленнях на
Міжнародних наукових конференціях: Первое Всесоюзное совещание по
проблемам зоокультуры (Москва, 1986); ХІ конференция Украинского
научного общества паразитологов (УНОП) (Киев, 1993); Ювілейна
конференція, присвячена 90-річчю акад. О. П. Маркевича та 50-річчя УНТП
(Київ, 1995); Міжнародна науково-практична конференція “Природні
ресурси, екологія та охорона здоров’я Полісся” (Луцьк, 2000); Міжнародна
науково-практична конференція “Сучасні екологічні проблеми Українського
Полісся та суміжних територій” (Ніжин, 2001); Міжнародна
науково-практична конференція “Екологічні проблеми довкілля та шляхи їх
вирішення” (Полтава, 2002); ХІІ конференція Українського наукового
товариства паразитологів (Севастополь, 2002), Міжнародна
науково-практична конференція “Природні ресурси Волині. Результати
фундаментальних досліджень” (Луцьк, 2003); Науково-практична конференція
“Природничі науки на межі століть” (Ніжин, 2004), Міжнародна
науково-практична конференція “Природа Західного Полісся і прилеглих
територій” (Луцьк, 2005), Міжнародна школа “Проблеми вивчення
філетичного і типологічного різноманіття біоти” (Львів, 2006).

Публікації. За темою дисертації опубліковано одну монографію і 51 роботу
в наукових журналах і збірниках. Із них до автореферату включено 27
статей, які надруковані у виданнях, внесених до “Переліку наукових
фахових видань” та відповідно до вимог ВАК України, виданий один
навчальний посібник з техніки і методики педобіологічних досліджень.

Структура та обсяг роботи. Матеріали дисертації викладено на
404 сторінках машинопису, з яких текст займає 292 сторінки. Дисертаційна
робота складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури.
Текст містить 17 таблиць та ілюстрований 116 рисунками. Список
літератури включає 529 найменувань, із яких 131 – іншомовні латинським
шрифтом.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Роль дощових червів у забезпеченні стабільності ґрунтової біоти

Біогеоценозам західного регіону України властива значна варіабельність
зональних природних чинників (орографічних, кліматичних, едафічних,
біотичних), складна структурно-функціональна організація. Структурній
організації ґрунтового зоологічного компоненту екосистем західного
регіону України притаманні такі риси: високий динамізм, тісний зв’язок
педобіонтів із ґрунтом, інтегрованість життєвих циклів, значна
функціональна стійкість щодо природних чи антропогенних чинників.

Загалом дощові черви утворюють консортивні (симбіотичні) комплекси із
різноманітними організмами. Сформовані консортивні системи складаються
із різних систематичних груп. Ґрунтові олігохети виступають у ролі
педобіонтного ядра (субдетермінанта) ґрунтових блоків консорцій із
різноманітними організмами у складі консортів. Детальний аналіз зв’язків
з бактеріями, грибами, найпростішими, нематодами, личинками комах вказує
на приналежність цих консортів до різних функціональних груп:
протокооператори, коменсали, паразити, паразитоїди. Консортивні зв’язки,
які формуються між ґрунтовими олігохетами як субдетермінантами й
організмами-консортами, з одного боку еволюційно визначені, з іншого –
достатньо лабільні, що дає змогу олігохетам адаптуватися до змінених
умов. Структура олігохетоконсорції характеризується складною динамікою в
часі, яка зумовлена системною дією едафічних чинників. Комплексний склад
ґрунтових олігохет різних типів едафотопів, їхня чисельність, біомаса
вказують на провідне значення цих червів у забезпеченні функціональної
стійкості ґрунтової біоти.

Різноманіття адаптацій у ґрунтових олігохет родини люмбріцід зумовлено
переходом їхніх предків до життя в ґрунтовому середовищі. Механізм
адаптивної радіації сприяв становленню морфо-екологічних груп
дощовикових: підстилкової, ґрунтово-підстилкової, нірникової.
Морфо-екологічні адаптації дощових червів мають спрямований характер. Ця
група ґрунтових олігохет поєднує ознаки примітивної морфології,
організації зв’язків і риси високої спеціалізації. Окремі види і роди
мають відносно малі ареали.

Горизонтальний і вертикальний розподіл дощовикових у межах ґрунтового
профілю залежить від специфіки морфо-екологічної групи. Морфо-екологічні
комплекси дощових червів поширені в тих ґрунтових горизонтах, які
слугують для них реалізованою екологічною нішою. Проте через
екстремальний вплив едафічних чинників (температури, вологості, газового
режиму, рН актуальної кислотності, ОВП) вони мігрують у нижні, рідше у
верхні горизонти, де чинникова дія знаходитися в межах адаптивної норми.
Дощові черви можуть тривалий час перебувати у просторі, який може бути
невластивим для існування окремих комплексів. В умовах західного регіону
України дощові черви два-три рази на рік перебувають у стані
фізіологічного спокою (гібернації, естивації). Залежно від ступеня дії
на організм едафічних чинників вони можуть знаходитись у різних формах
прояву життя (гіпобіозу, криптобіозу). Вертикальна локомоція для
нірників і ґрунтово-підстилкових дощових червів спричинена властивими
для них еколого-фізіологічними потребами за умов середовища, що
змінюється.

Екологічна диференціація біогеоценотичного покриву західного регіону
України

Територія досліджень – цілісна природна система, яка об’єднує фрагменти
різних зон: Зони мішаних лісів, Лісостепової зони і Карпатської гірської
країни. Компоненти цих біомів пов’язані між собою басейновими
геосистемними механізмами. Водночас, через зональну диференціацію в
західному регіоні України спостерігається значна строкатість едафічних
умов, яка спричиняє формування різних за генезою та морфологією
едафотопів.

Структура комплексів ґрунтових олігохет у Зоні мішаних лісів формується
під впливом легких гідроморфних ґрунтів. Функціональна роль дощових
червів у цих едафотопах зумовлена їхнім надмірним зволоженням та
особливостями структури ґрунтового і рослинного покривів.

Розвиток комплексів ґрунтових олігохет Лісостепової зони залежить від
геоморфологічних і кліматичних умов Волино-Поділля, домінування сірих
лісових і опідзолених чорноземів та гетерогенності рослинних формацій.
Функціональна роль дощових червів у ґрунтоутворюючих процесах тут
домінуюча.

У Карпатській гірській країні з її вертикальною поясністю, вологим
кліматом, буроземним типом ґрунтоутвірних, багатим рослинним покривом та
властивими для гір денудаційними процесами присутні умови для розвитку
мозаїчної структури і локалізованого функціонування комплексів ґрунтових
олігохет.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Збір матеріалу здійснювали протягом 1980–2005 рр. під час маршрутних та
стаціонарних досліджень. У західному регіоні України відібрано та
опрацьовано 9785 якісних і кількісних проб ґрунтових олігохет родини
Lumbricidae і 829 – Enchytraeidae.

Методика збирання люмбріцід. Під час збору люмбріцід використовували
загальноприйняті ґрунтово-зоологічні методи (Малевич, 1950; Гиляров,
1941, 1965, 1975). Здебільшого застосовували прямі методи обліку
ґрунтових олігохет. Для з’ясування поширення люмбріцід у ґрунтових
горизонтах проводили пошарове розбирання проб. Фіксування матеріалу
здійснювали поетапно за методичними вказівками Й. Й. Малевича (1950),
Т. С. Перель (1979), В. В. Іванціва (2001). Матеріал для гістологічного
й гістохімічного дослідження органів і систем дощових червів їх
фіксували в рідинах Буена, Карнуа (Іванців, 2001). Ідентифікацію
люмбріцід проводили за комплексом ознак, які запропонували Й. Й. Малевич
(1950) і Т. С. Перель (1979).

Методика збирання енхитреїд. Проби брали гострим сталевим пробником. Для
екстрагування червів із проб користувалися методиками Ф. Б. О’Коннера
(O’Conner, 1955), K. Каспрзака (Kasprzak, 1986). Ідентифікацію енхитреїд
проводили за K. Каспрзаком (Kasprzak, 1986).

Методика утримування дощових червів. У лабораторно-польових умовах
дощових червів утримували в мікрокосмах і оліготераріумах. Для різних
морфо-екологічних груп дощових червів намагалися моделювати такі умови,
які відповідали би їхнім потребам.

Методи педоекологічних досліджень. Для визначення типів і різновидів
ґрунтів використано праці Г. О. Андрущенка (1970), М. Й. Шевчук та ін.
(1999), “Атлас почв Украинской ССР” (1979), “Почвы, природа Украинской
ССР” (1986). Методи досліджень були переважно уніфіковані. Просторові та
інші параметри генетичних горизонтів виділяли за польовим визначником
грунтів (Крупский, Кисель, Ковалишин, Полупан и др., 1979;).
Гранулометричний і мікроагрегатний аналіз ґрунтів здійснювали за
методиками Н. А. Качинського (Лыков, Туликов, 1985).

Загальновживані методики обрано для досліджень фізико-хімічних
властивостей ґрунтів (Аринушкина, 1970). Відносну вологість ґрунтового
повітря досліджували за методикою К. Мелленбі (Mellanby, 1936), польову
вологість – ваговим методом (Вадюнина, Корчагина, 1986). У польових
умовах використували вологомір ґрунту МГ–44. Питому та об’ємну вагу
вологого ґрунту визначали методом ріжучих кілець (Чаповский, 1958).
Проби ґрунтового повітря брали голкою-буром Вершиніна і Поясова (1952).
Концентрацію карбон діоксиду в ґрунтовому повітрі визначали за методом
колб Макарова (1977).

Для отримання репрезентативних даних було використано методи
математичної статистики (Лакин, 1980; Плохинский, 1970).

Роль едафічних чинників у формуванні комплексів ґрунтових олігохет
(Lumbricidae, Enchytraeidae)

Гранулометричний склад ґрунтів едафотопів є одним із провідних чинників
формування структурно-функціональної організації комплексів ґрунтових
олігохет. Аналіз кількісного і якісного гранулометричного складу ґрунтів
засвідчив їх спряжену дію на становлення комплексу дощових червів.

І. Зона мішаних лісів

Неодноразові зміни кліматичних умов сприяли формуванню піщаних
відкладів, на яких під дією підзолистого та дернового процесів
сформувалися дерново-підзолисті ґрунти. Гранулометричний склад
представлений високим вмістом фізичного піску (95–84 %) та низьким –
фізичної глини (5?16 %) і мулистої фракції (3,0–8,2 %). Видовий склад
комплексів дощових червів, як і чисельність, значно варіює (2–8 видів,
2,0–70 екз./м2) (рис. 1, 2). Структура комплексів люмбріцід представлена
підстилковою та ґрунтово-підстилковою морфо-екологічними групами. Це
зумовлено високим вмістом фізичного піску в ґрунтах із мінімальним
вмістом мулистої фракції. Біогеоценози малокомфортні для дощових червів
підстилкової і ґрунтово-підстилкової груп та непридатні для нірникової
морфо-екологічної групи. Відсутність структурованого ґрунту, від якого
залежать інші його властивості (вологоємкість, пористість, температурна
стабільність, інокуляція мікроорганізмів нижніх горизонтів), не
дозволяють колонізувати нижні горизонти ґрунтового профілю. Видовий
склад комплексів дощових червів представлений еврибіонтами з високою
екологічною валентністю і вагільністю.

Рис. 1. Кількісний розподіл комплексів люмбріцід залежно від фракційного
складу ґрунтів Рис. 2. Чисельність люмбріцід відповідно до вмісту
мулистої фракції у ґрунтах Зони мішаних лісів

1 – дерново-карбонатний легкосуглинковий; 2 – дерновий зв’язнопіщаний;
3 ( дерново-глейовий легкосуглинковий; 4 – дерново-слабкопідзолистий
супіщаний; 5 ? дерново-слабкопідзолистий супіщаний свіжий вологий; 6 –
дерново-середньопідзолистий супіщаний морено-зандрових рівнин; 7 –
дерново-середньопідзолистий супіщаний ґрунт, сформований на
флювіогляційних пісках; 8 – дерново-середньопідзолистий глеюватий
супіщаний; 9 – дерново-підзолистий глеюватий супіщаний

Вкорочений ґрунтовий профіль дернового ґрунту, високий вміст фізичного
піску (92,3–95,6 %), низький – фізичної глини у горизонті Н (7,67 %) і
мулистої фракції (3,0 %) зумовлюють слабку структурованість ґрунтових
горизонтів, провальну фільтраційну здатність, постійну нестачу води,
гальмуються процеси розкладу, гуміфікації органічних залишків.
Біогеоценози, розташовані на дернових борових пісках, мало придатні для
заселення дощовими червами. Комплекси дощових червів представлені тут
лише трьома видами з низькою чисельністю (4,73±0,41 екз./м2).

В дерново-глейовому легкосуглинковому ґрунті зі зростанням вмісту
фізичної глини (17,2 %) в Н горизонті комплекс дощових червів
представлений шістьма видами чисельністю 18,6±3,1 екз./м2 (рис. 1).

Найбільш інтенсивно відбуваються біологічні процеси на карбонатній
материнській породі. Гранулометричний склад фізичної глини в Нк
горизонті

сягає 17 %, фізичного піску – 68 %. Комплекси ґрунтових олігохет
представлені двома кальцефільними видами. Лужне середовище ґрунту сприяє
розвитку лише двох видів (Octolasion lacteum, Octodrilus transpadanus),
чисельність і біомаса яких становили 71,8±4,9 екз./м2 і 25,1±3,7 г/м2.

ІІ. Лісостепова зона

Зональними ґрунтами для лісостепової зони є: сірі лісові, темно-сірі
опідзолені ґрунти, чорноземи опідзолені, малогумусні і типові чорноземи,
які залягають на лесоподібних карбонатних суглинках. Гранулометричний
склад ясно-сірого лісового ґрунту різниться від дерново-підзолистого –
меншим вмістом фізичного піску (від 78,5 до 64 %), більшим – фізичної
глини (від 21,5 до 35 %) і мулистої фракції (від 10 до 23,9 %) (рис. 3).
Для ґрунту властивий високий вміст середнього і дрібного пилу та
найсильніша опідзоленість серед сірих лісових ґрунтів. Гранулометричний
склад ясно-сірого лісового ґрунту сприяє розвиткові комплексу дощових
червів (сім видів) і високій чисельності (77,5 екз./м2) (рис. 4).
Більшість дощових червів адаптована до сірих лісових ґрунтів, із вмістом
мулистої фракції 18–20 %. Едафічні умови цих ґрунтів комфортні для всіх
морфо-екологічних груп люмбріцід. Комплекс дощових червів представлений
дев’ятьма видами усіх морфо-екологічних груп. Чисельність і біомаса
становили 87,5±6,7 екз./м2, 27,9±4,41 г/м2. В окремих випадках вона може
сягати до 239 екз./м2.

Темно-сірі опідзолені ґрунти. У гранулометричному складі ґрунту вміст
фракцій в Не горизонті варіаює: фізичного піску – 48–67, фізичної глини
– 33–52, мулистої – 17–27 %. Щільність зложення зростає від 1,37 до 1,67
г/см3, пористість зменшилась у Не горизонті до 39,5 %.

Комплекс дощових червів представлений дев’ятьма видами, проте зменшилась
їх чисельнсть до 48±7,5 екз./м2 (рис. 3, 4).

Чорноземи опідзолені за гранулометричним складом близькі до темно-сірих
опідзолених ґрунтів. Вони відзначаються малим вмістом фізичного піску
(59,94 %) і високим – фізичної глини (39,0 %). Вміст мулистої фракції
становить 25,51 %, що спричиняє високу вбирну здатність води. ВВ сягає
16,9 %, різко скоротився видовий склад комплексу дощових червів (шість
видів), їхня чисельність становила 58±6,7 екз./м2 (рис. 3, 4).

У чорноземів типових також проявляється тенденція до дальшого
поглиблення зміни гранулометричного складу. Вміст фізичної глини сягає
59 %, піску – 41 %. Вміст мулистої фракції найвищий серед ґрунтів
лісостепової зони – 24 %. Комплекси люмбріцід представлені шістьма
видами, їхня чисельність – 37±2,9 екз./м2 (рис. 3, 4). У чорноземів
типових фізичні й фізико-хімічні чинники спрямовані на подальше
диспергування мінералів із формуванням грубого і тонкого мулу та
колоїдної гранулометричної фракції. Різке зростання мулистої фракції
відбувається переважно через домінування високодисперсних глинистих
вторинних мінералів і – менше – тонких обломів первинних мінералів
(мусковіт, кварц, ортоклаз).

Рис. 3. Кількісний розподіл комплексів люмбріцід залежно від фракційного
складу ґрунтів Лісостепової зони Рис. 4. Чисельність люмбріцід
відповідно до вмісту мулистої фракції ґрунтів в едафотопах Лісостепової
зони

1 – ясно-сірі лісові; 2 ( ясно-сірі лісові глеюваті; 3 – сірі лісові; 4
– сірі лісові вологі; 5 ( бурувато-сірі лісові; 6 – темно-сірі
опідзолені; 7 – темно-сірі опідзолені вологі; 8 ? чорноземи опідзолені;
9 – чорноземи типові малогумусні; 10 – чорноземи типові вологі

Для ґрунтів Поліської і Західно-Лісостепової провінцій спостерігається
зв’язок чисельності люмбріцід від вмісту мулистої фракції. Ми відзначили
найвищу чисельність люмбріцід при вмісті мулистої фракції 18–20 %. У
формуванні фізичних і фізико-хімічних властивостей ґрунтів провідна роль
належить мулистій фракції. Відзначимо ще значне набухання глинистих
мінералів, зростання липкості у вологому стані. Надвисокий вміст мулу в
чорноземах типових є причиною погіршення їхніх фізичних, фізико-хімічних
властивостей.

ІІІ. Інтразональні ґрунти

Характерною особливістю гранулометричного складу є наближення вмісту
мулистої фракції до оптимальних величин, яка варіює від 14 до 22 %.

Значна вологість ґрунту зумовлює набрякання глинистих мінералів та
зростання липкості. Це і визначає розвиток кількісних і якісних величин
комплексів ґрунтових олігохет. Комплекси люмбріцід представлені
двома–дев’ятьма видами, їхня чисельність варіює від 10 до 90 екз./м2
(рис. 5, 6).

Рис. 5. Кількісний розподіл комплексів люмбріцід залежно від фракційного
складу інтразональних ґрунтів Рис. 6. Чисельність люмбріцід відповідно
до вмісту мулистої фракції в едафотопах інтразональних ґрунтів

1 – лучні; 2 ( лучно-алювіальні; 3 – лучно-болотні4 – лучно-карбонатні

ІV. Карпатська гірська країна

У формуванні гранулометричного складу ґрунтів Карпатської гірської
країни важливу роль відіграють флішеві відклади і глинисті сланці.
Найбільш повно розвинута структурно-функціональна організація в
прохолодному (лісовому), помірно теплому і теплому термічних поясах, на
що вказує зростання чисельності та біомаси ґрунтових олігохет. Найбільш
комфортні умови формування комплексів люмбріцід і їх чисельності
властиві для буроземів кислих малогумусних помірно теплих та
дерново-буроземних кислих ґрунтів. Основу комплексу ґрунтових олігохет
становлять гірські види.

Характерною особливістю їх гранулометричного складу є відносно
рівномірний розподіл мулу і фізичної глини в межах ґрунтового профілю та
наявність фракцій скелету, кількість якого збільшується в міру зменшення
його гранулометричного складу.

Структура ґрунтів у природному стані пухка. В гумусовому горизонті (Н)
густина складення становить 0,6–1,1 г/см3, у перехідному – збільшується
до 1,15–1,68 г/см3 (рис 7, 8).

Буроземи кислі малогумусні, помірно теплі ґрунти характеризуються малим
вмістом фракції піску – 53–59 % та високим – глини (47–41 %) і
оптимальними величинами мулу (18,6 %). Це і визначило розвиток комплексу
люмбріцід – сім видів – та їх чисельність – 255±12,1 екз./м2 (рис. 7,
8).

Дерново-буроземні кислі ґрунти мають більший вміст (порівняно з
вищеназваним ґрунтом) фракції піску (74 %) і менший – глини (26 %).
Мулиста фракція ґрунту становить 13,8 %. Комплекс люмбріцід у цьому
ґрунті ? шість видів, а чисельність – 261±15,6 екз./м2. Досить важливе
значення для чисельності люмбріцід має високий вміст гумусу в гумусному
(Н) горизонті.

Найменшу придатність для розвитку комплексів ґрунтових олігохет мають
буро-підзолисті кислі поверхневоглейові ґрунти, у яких комплекс
люмбріцід представлений 3–5 видами, а чисельність сягає 32±4,6 екз./м2
при вмісті мулистої фракції 13–18,6 % (рис. 7, 8). Різке зниження
чисельності зумовлене поверхневим глейовим процесом.

Рис. 7. Кількісний розподіл комплексів люмбріцід залежно від фракційного
складу ґрунтів Карпатської гірської країни

Рис. 8. Чисельність люмбріцід відповідно до вмісту мулистої фракції
ґрунтів едафотопів Карпатської гірської країни

1 ( буроземи кислі холодного (субальпійського) поясу; 2 – буроземи кислі
помірно холодного поясу; 3 – буроземи кислі малогумусні помірно теплого
поясу; 4 – дерново-буроземні кислі ґрунти; 5 – буро-підзолисті кислі
поверхневоглейові; 6 – лучно-буроземні кислі слабкоглейово-алювіальні; 7
– підзолисто-буроземні кислі поверхневоглеюваті ґрунти на делювіальних
суглинках

Однак збільшення мулистої фракції в чорноземах зумовлює пригнічення
дощових червів підстилкової й ґрунтово-підстилкової морфо-екологічних
груп. Їх функціональна роль у трансформації детриту і ґрунтотвірних
процесах знижена.

Температурний чинник розподілу дощовикових у ґрунтах

Температурна зона, у межах якої відбувається активна життєдіяльність
ґрунтових олігохет, дуже вузька (Nair G. Achuthan, Bennour Suaad Ali
Termal, 1997). Життя дощових червів за умов зовнішнього середовища, які
еволюційно склалися, представлене різними формами: біозом, гіпобіозом,
криптобіозом, ангідробіозом, анабіозом. Температура визначає і саму
можливість життя й інтенсивність його проявів. Для дощових червів
нірникової морфо-екологічної групи у західному регіоні України вітальний
температурний діапазон 0–+24 °С. У більшості видів вказаної групи нижня
межа опускається до –0,5 °С, межі температурного комфорту +2–18 °С,
температурний оптимум становить +10–12 °С.

Вплив температури едафотопів на фізіологічний стан комплексу
підстилкової морфо-екологічної групи різниться від нірникової:
оптимальна температура – у діапазоні +18–20 °С, межі температурного
комфорту дещо ширші – +5–24° С, вітальна температурна зона –0,5–+27 °С.
У західному регіоні України вегетативний період люмбріцід сягає 8–9
(Іванців, 2002), а у Західній Європі – 11–12 міс. (Edwards and Bohlen,
1996). У північних широтах Східної Європи цей період не перевищує 2–3
міс. Верхня сублетальна зона – зона теплового шоку і виживання, у межах
якої процеси метаболізму зазнають прискорення, неоднакового і
непропорційного у всіх його частинах, що призводить до дискоординації
функцій. За тривалого теплового оціпеніння настає елімінація організмів.

Розвиток структури і функціонування комплексу ґрунтових олігохет в
едафотопах залежать від тривалості періодів температурної
комфортабельності. Тривалі гібернації й естивації зумовлюють тривалість
ембріонального і постембріонального розвитку та зміну структури
комплексів люмбріцід. Загалом вертикальні локомоції дощових червів
залежать від системи температурних адаптацій і підготовлення організмів
до криптобіозу.

При виході дощових червів з холодової закляклості (криптобіозу)
відбувається термінація фізіологічного спокою. Процес може тривати від
однієї до трьох декад (березень, квітень) і залежить від динаміки
зростання температури верхніх горизонтів ґрунту. Дощові черви нірникової
морфо-екологічної групи починають активно живитися при температурі +3–5
°С, а підстилкові – при температурі +7 °С…+8 °С. Осіменіння, відкладання
яйцевих коконів, ембріональний розвиток і ріст здійснюються тільки при
наближенні температури до оптимальної величини, яка властива для
конкретного виду олігохет.

Сезонні й добові вертикальні т горизонтальні міграції дощових червів
залежать від системи температурних адаптацій і тривалості періодів
температурної комфортабельності.

Чинник вологості у розподілі дощових червів

У зоні мішаних лісів, Лісостеповій зоні, Карпатській гірській країні є
різні типи режиму вологості, що впливає на ступінь розвитку комплексів
ґрунтових олігохет, розподіл життєвих форм за едафотопами.

Пойкілогідризм дощових червів регламентований осмотичними властивостями
організмів. Регулювання водного балансу в організмах ґрунтових олігохет
зумовлено системами надходження і виділення вологи (рис. 9).

Рис. 9. Схема водного балансу комплексу ґрунтових олігохет

Поширення люмбріцід і енхитреїд обмежено закономірностями, які зв’язані
з осмотичними властивостями середовищ.

Осмотична лабільність люмбріцід, що є результатом адаптаціогенезу
осморегулюючої системи, забезпечує збереження води та звільнення від її
надлишку в організмі. Ця система спрямована на збереження усталеної
консортивної структури комлексів олігохет та їх функціонування.

На структурно-функціональну організацію комплексів дощових червів
вологість чинить безпосередній вплив. Недостатня захищеність організмів
ґрунтових олігохет від втрати води зумовила формування системи
фізіологічних, еколого-фізіологічних й екологічних адаптацій, які
забезпечують зв’язування води колоїдами, адсорбування її із зовнішнього
середовища, перехід організмів на сповільнений обмін речовин, здійснення
вертикальних і горизонтальних міграцій, будування діапаузних камер.У
період надлишкового зволоження ґрунтів черви мігрують у верхні ґрунтові
горизонти – гумусовий, гумусово-елювіальний, де різко зростає їх
чисельність і біомаса. З пониженням рівня ґрунтових вод відбуваються
релокомоції: черви повертаються до притаманних їм екологічних ніш.

Важливою адаптацією до тимчасового знаходження люмбріцід у водному
середовищі є наявність зокрема, в Octolasion lacteum густої мережі
кровоносних капілярів у шкірно-м’язових покривах.

Структурно-функціональна організація ґрунтових олігохет залежить від
просторової та видової структури трав’яного покриву, який стабілізує
тепло- і вологообмін верхніх горизонтів ґрунту на відміну від різких
коливань на оголеній поверхні.

Життєдіяльність ґрунтових олігохет та газовий режим едафотопів

Едафотопам західного регіону України властива висока мінливість
стратифікації карбон діоксиду ґрунтового повітря. Найбільша витривалість
до високого вмісту карбон діоксиду властива нірникам. Вони сформували
систему адаптацій, яка дає їм можливість вижити в екстремальних
концентраціях карбон діоксиду ґрунтового повітря. З’ясовано, що
вуглекислий газ є визначальним фактором профільного розподілу комплексів
люмбріцід. Комплекси ґрунтових олігохет в едафотопах специфічно реагують
на концентрації карбон діоксиду в ґрунтовому повітрі. Це зумовлено
верхньою межею карбон діоксидної комфортності. Усі дощові черви, які
належать до власне нірників, поширені в ґрунтах з високим вмістом СО2.
До них належать: Octolasion lacteum, Allolobophora caliginosa
caliginosa, A. rosea rosea, A. longa, Lumbricus terrestris. У нірників
верхня межа карбон діоксидного комфорту сягає 6,6 % (рис. 10). Їм
властива низька інтенсивність споживання кисню. Підстилкова
морфо-екологічна група вирізняється щодо вмісту карбон діоксиду в
ґрунтовому повітрі. Верхня межа її карбон діоксидного комфорту сягає 0,9
%, що у 20–30 разів вище за атмосферну норму (0,03 %). До таких видів ми
відносимо: Denrobaena octaedra, D. attemsi, D. byblica, Dendrodrilus
rubidus subrubicundus, D. rubidus rubidus, D. rubidus tenuis, Eiseniella
tetraedra tetraedra, Lumbricus castaneus (рис. 10).

Рис. 10. Верхня межа карбон діоксидного комфорту люмбріцід західного
регіону України: 1 – Dendrobaena octaedra; 2 – Dendrodrilus rubidus
tenuis; 3 – Lumbricus castaneus; 4 ? Eiseniella tetraedra tetraedra;
5 – Eisenia fetida; 6 – L. rubellus; 7 – Allolobophora rosea rosea;
8 ( A. caliginosa caliginosa; 9 – Octolasion lacteum; 10 – L. terrestris

Проміжною групою люмбріцід між підстилковою морфо-екологічною, з одного
боку і нірниковою – з іншого є ґрунтово-підстилкова, яка здатна
переносити концентрацію карбон діоксиду в ґрунтовому повітрі до 70 разів
більшу від нормальниї умов. Верхня межа карбон діоксидного комфорту в
Lumbricus rubellus становить 2,2 %.

Підстилкова морфо-екологічна група найбільш чутлива до карбон діоксиду і
має найвищу інтенсивність споживання кисню. Ґрунтові олігохети заселили
ґрунти з різною концентрацією карбон діоксиду в ґрунтовому повітрі,
демонструючи різні спрямування колонізації едафотопів автоморфних і
гідроморфних ґрунтів.

Формування комплексів олігохет і актуальна кислотність рН ґрунтового
середовища

Люмбріціди едафотопів західного регіону України здебільшого належать до
ацидофільних організмів і лише чотири види – до алкалофільних.

Ми встановили, що дощові черви специфічно реагують на величину
актуальної кислотності (рН) ґрунтового середовища. Для кожного виду
властивий певний діапазон (1,2–3,5 одиниці). Більшість видів люмбріцід –
евриіонні організми, які заселяють едафотопи з актуальною кислотністю
при рН 4,2–6,5. Це значною мірою відповідає панівній актуальній
кислотності ґрунтового розчину ґрунтів західного регіону України.

Особливе місце за величиною актуальної кислотності ґрунтів займає
Полісся, у якому переважають легкі ґрунти і, внаслідок високої
вологозабезпеченсті панує різко виражений елювіальний процес та процеси
оглеєння ґрунтів. Залежно від ступеня вираження цих процесів і характеру
ґрунтоутворюючих порід рН може сягати значень 3,4.

Проте евриіонні люмбріціди проявляють ацидофільні властивості. Це
Allolobophora carpathica, A. sturanyi, A. caliginosa caliginosa, А.
rosea rosea, Helodrilus cernosvitovianus, Dendrobaena octaedra, D.
alpina, D. dyblica, D. attemsi, D. platyura montana, Dendrodrilus
rubidus subrubicundus, D. rubidus tenuis, D. rubidus rubidus, Lumbricus
rubellus, L. terrestris, L polyphemus. Найбільш виражена ацидофільність
в A. sturanyi, який заселяє буроземи Карпат і його відрогів, а біотопами
слугують верхні горизонти ґрунтового профілю букових і ялинових лісів,
полонини. Невелика група люмбріцід: – A. georgii, Eisenia fetida, E.
spelaea, E. submontana – є типовими стеноіонними організмами. Діапазон
активної кислотності ґрунтового розчину для них знаходиться в межах
1,2–2,0 одиниці.

Середовищна дія актуальної кислотності, очевидно, тісно пов’язана з
диференціальною дією катіонів і аніонів на проникну здатність епітелію
шкірного-м’язового покриву люмбріцід та їх водно-сольовим обміном.
Олігохети цієї родини належать здебільшого до ацидофільних організмів.
Ацидофільні види люмбріцід (Lumbricus terrestris, L. rubellus, L.
castaneus, L. baicalensis, Dendrodrilus rubidus tenuis, D. rubidus
subrubicundus, Denrobaena octaedra, Allolobophora rosea rosea, A. longa,
A. chlorotica, A. сaliginosa caliginosa) заселяють ґрунти з актуальною
кислотністю рН 4,2–6,5. Серед вказаних є види (D. rubidus tenuis, D.
rubidus rubidus, D. octaedra, L. rubellus), які надають перевагу
сильнокислим і кислим ґрунтам зі значенням рН 4,2–5,5, інші (A.
chlorotica, A. rosea rosea, L. baicalensis, L. castaneus, L. terrestris)
– кислим і слабокислим зі значеннями рН 4,5–6,5.

Особливу групу складають представники родів Octolasion i Octodrilus. Їм
притаманна алкалофільність. Найкраще вона виражена в Octodrilus
lissaensis, Octodrilus transpadanus, Octolasion complanatun, O. lacteum.
Ці види заселяють біотопи, ґрунти яких сформувались на вапнякових,
крейдяних, мергелевих відкладах або мають високий вміст катіонів Са2+.

Алкалофільні люмбріціди роду Octodrilus поширені в едафотопах з
актуальною кислотністю рН 6,8–8,1, а Octolasion lacteum має її діапазон
у межах 5,5–7,8.

Octolasion lacteum умовно можна вважати алкалофільним видом.
Т. С. Перель (1979) вказує на домінування особин виду в лужному
середовищі. Люмбріцід за відношенням до актуальної кислотності поділяють
на стеноіонні та евриіонні. Стеноіонним видам властивий діапазон
толерантності в межах двох одиниць: A. chlorotica (4,6–6,0), A. longa
(5,7–6,7), A. rosea rosea (4,7–6,3), L. castaneus (5,3–6,7), O.
transpadanus (6,7–8,5); евриіонним – більше двох одиниць: O. lacteum
(5,6–7,8), L. terrestris (4,6–6,7), A. сaliginosa caliginosa (3,4–6,5),
D. rubidus subrubicundus (3,4–7,8), L. rubellus (3,4–5,6), D. octaedra
(3,4–5,5).

Евриіонність люмбріцід зумовлена системою адаптацій (екологічною,
морфологічною, трофічною). Вони населяють ґрунти сильнокислі, кислі,
слабокислі. У них добре розвинуті моренові залози. Саме адсорбування
катіонів Са2+ у процесі обміну речовин дає змогу нейтралізувати
ґрунтовий хімус кишечника і формувати копроліти.

Вплив перебігу окисно-відновного стану ґрунтового середовища
на поширення і функції комплексу люмбріцід

Встановлено, що ОВП є лімітним фактором, від якого залежить хорологія,
становлення структури комплексів дощових червів і їхня життєдіяльність.
Для ґрунтових олігохет комфортабельна потенціальність перебуває в
інтервалі Eh 500–650 мВ. За толерантністю до ОВП люмбріцід поділяють на
стенопотенціальних та еврипотенціальних. До стенопотенціальних люмбріцід
відносимо підстилкові види – Lumbricus castaneus, L. baicalensis,
Eiseniella tetraedra tetraedra, Dendrobaena rubidus rubidus, D. rubidus
tenuis, D. rubidus subrubicundus, Dendrodaena octaedra.
Еврипотенціальним люмбріцідам властивий широкий діапазон ОВП
(A. сaliginosa caliginosa, L. terrestris). Він охоплює відновну й окисну
зону – від помірно відновного до різко окисного (400…(650 мВ).

Значна флуктуація окисно-відновних умов часто спричиняє вертикальну
локомоцію люмбріцід у межах ґрунтового профілю та перехід їх у стан
гіпобіозу. Сезонна зміна ОВП є важливим показником функціонального стану
ґрунту, тому її виявлення необхідне для проведення комплексної оцінки
умов життєдіяльності ґрунтових олігохет та прогнозування рівня їх
функціональної активності в едафотопах.

Симбіотичні зв’язки ґрунтових олігохет

ґрунтовим олігохетам властиві різні типи симбіозу: протокооперація,
коменсалізм, паразитизм, паразитоїдизм. Симбіонти дощових червів
представлені бактеріями, грибами, грегаринами, нематодами, комахами. За
ступенем співжиття організмів розрізняють декілька типів симбіозу:
коменсалізм, протокооперацію, паразитизм, паразитоїдизм, хижацтво.

Досліджуваний нами симбіоз розглядаємо як одну з примітивних стадій
ентойкії, що виникла в едафотопах, де симбіотичні взаємовідносини
здійснюються між ґрунтовими безхребетними і мікроорганізмами.

0

2

4

b

d

?

? ??$? ?

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

2 has

has

has

has

has

has

& has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

, has

has

has

2 has

has

has

& has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

N

\

^

d

f

r

has

has

?????Й?????s

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

has

Pливістю ентойкії є непостійність симбіозу через імовірні зміни
флористичного складу симбіонтів. Залежно від ступеня розкладання
органічної речовини в кишечнику дощових червів переважають групи
мікроорганізмів, які беруть участь у тій чи іншій стадії мінералізації
органічних речовин. Кожен вид сапрофага вступає у симбіотичні стосунки з
різними групами і видами мікроорганізмів.

У процесі еволюції органічного світу різноманіття видового складу
паразитичних організмів збагатилося і набуло складної структури:
бактерії, гриби, найпростіші тварини – клітинний паразитизм; гельмінти,
комахи – тканинний паразитизм (Брудастов, 1985; Полянский, 1985).

Грегарин родини Monocystidae потрібно розглядати як “спеціалізованих”
давніх паразитів. Їх взаємовідносини з господарями склалися в результаті
тривалої спільної еволюції. Тривале співжиття грегарин і люмбріцід
сприяло формуванню слабкоантагоністичних відносин.

У регіоні дослідження ми виявили сім видів паразитичних нематод
(Syngamus trachea (Montagu, 1811) Chpin, 1925, larvae; Metastrongylus
elongatus (Dujardin, 1845) Rail. et Henry, 1811, larvae; Ascaridia galli
(Schrank, 1788, larvae; Porrocaecum crassum (Deslondchamps, 1824)
Railliet et Henry, 1912, larvae; Porrocaecum ensicaudatum (Zeder, 1800)
Baylis, 1920, larvae; Нeterakis gallinarum (Schrank, 1788), larvae,
Hystrichis tricolor Dujardin, 1845, larvae), у яких проміжними
господарями є ґрунтові олігохети родини люмбріцід. Усі види паразитичних
нематод є біогельмінтами, за винятком Syngamus trachea, у яких життєвий
цикл паразита може відбуватися двома шляхами: прямим і за участю
паратенічних господарів.

Участь паратенічних господарів (дощових червів) у життєвому циклі
Syngamus trachea зумовлює зміну системи екологічних адаптацій паразитів.
Коло паратенічних господарів нематод велике. Система представлена
багатьма видами, які належать до різних систематичних груп. У різних
видів паратенічних господарів тривалість персистування личинок може бути
різною, не є винятком і багаторічне (до 52 міс.) (рис. 11).

Біогельмінти Metastrongylus elongatus локалізуються у великих
кровоносних судинах дощовиків у ділянці стравоходу та в його стінках. Їх
симбіотичні зв’язки не ведуть до елімінації люмбріцід, незважаючи на
високу інтенсивність інвазії личинками. Загалом інтенсивність інвазії
сягала 3?315 екз. Найвищою вона була у видів, які належать до
підстилкової і ґрунтово-підстилкової морфо-екологічних груп. Найнижча
інвазованість середньоярусних нірників, оскільки вони рідко виповзають
на поверхню.

Рис. 11. Багаторічне персистування личинок Syngamus trachea
в паратенічних господарях родини Lumbricidae

Симбіотичні взаємовідносини личинок комах до другої линьки з
люмбріцідами можна ідентифікувати як паразитичні, а після другої – ясно
виражені паразитоїдні, які закінчуються летальністю господаря.

Едафічні чинники та інтеграція життєвих циклів ґрунтових олігохет

Інтеграція життєвих циклів ґрунтових олігохет охопила різні сторони їх
існування. На кожному етапі життєвого циклу в дощових червів у межах
біогеоценозів відбувається інтеграція екологічних адаптацій.

Статеве розмноження у люмбріцід представлене амфіміксичною і
партеногенетичною формами. Амфіміксичній формі властиві диплоїдні й
парноплоїдні цитотипи. Вона сприяє цілісності видів дощових червів як
генетичних систем і забезпечує їх єдність, збільшення ймовірності появи
адекватних для певних умов фенотипів, гетерозису, можливість
нейтралізації шкідливих мутацій, збагачення різноманітності генофонду
під захистом домінуючих генів (Лобашов, 1967).

У родині люмбріцід поліплоїдні каріотипи трапляються з тією самою
частотою, що і диплоїдні. Порівняльний аналіз географічного поширення
диплоїдних і поліплоїдних форм вказує на їх просторовий поділ.
Поліплоїдні раси найчастіше трапляються на межах видових ареалів. У разі
симпатричного поширення різноплоїдних рас одного виду відбувається їхній
екологічний поділ шляхом освоєння нових екологічних ніш. Поліплоїдні
люмбріціди й енхитреїди у природних біогеоценозах більш витривалі.
Високі адаптивні властивості поліплоїдів зумовлені великою
гетерозиготністю (Викторов, 1993).

У космополітних видів у межах ареалу поширені форми поліплоїдного ряду,
в центрі ареалу люмбріціди представлені амфіміктичними видами. По
периферії ареалів, переважно в їх північних і південних частинах,
поширені поліплоїдні форми. Іноді їх називають “холодолюбними” і
“теплолюбними” расами (Міхаельсен, 1910). Широке розселення
партеногенетичних форм люмбріцід потрібно зв’язувати з поліплоїдією.
Гіляров (1982) вважав це “інверсією” ареалу партеногенетичними формами.

Результати наших досліджень дають підстави зробити висновок про високу
колонізаційну здатність поліплоїдних видів. Вікторов (1993) розглядає цю
закономірність як фундаментальну загальнобіологічну закономірність
поліплоїдії і як еволюційний шлях формування видів.

Партеногенетичні форми поширені на межі ареалу, де чисельність
амфіміктичних популяцій дуже мала а основна причина поширення
партеногенетичних форм – їх репродуктивна здатність. Основним поштовхом
у виникненні та розвитку партеногенетичної форми є значна амплітуда
едафічних факторів, які сягають екстремальних величин. Значне
флуктування різних екологічних чинників едафотопів здатне викликати
автоміксис з відповідною частотою і регулярністю появи партеногенетичних
форм у багатьох видів. Особини поліплоїдної раси, що потрапили в умови,
які відповідають їхнім вимогам, можуть стати засновниками популяцій
(Майр, 1974). У поліплоїдних популяцій стрімко зростає чисельність
особин. Відтворення у них відбувається значно швидше, ніж у
амфіміктичних. Причина великих ареалів у поліплоїдних форм люмбріцід не
в поліплоїдному геномі, а в партеногенетичному розмноженні (Cristensen,
1980), Omodeo, 1952, 1956). Т. С. Перель (1982) вважає, що поліплоїдні
люмбріціди, незалежно від способу розмноження, заселяють різні біотопи,
в тому числі, з екстремальними умовами.

Ґрунтові олігохети родин Lumbricidae і Enchytraeidae є протеандричними
гермафродитами (Перель, 1980). У західному регіоні України встановлено
два періоди осіменіння люмбріцід. Вони припадають на кінець весни (
початок літа і кінець літа ( початок осені. Для кожного виду характерний
свій спектр едафічних умов, за яких відбувається осіменіння. В західному
регіоні України оптимальна температура осіменіння нірникових люмбріцід
+8–12 єС (квітень(травень та вересень(жовтень), а ґрунтово-підстилкових
і підстилкових ( +15–18 єС (червень–вереснь).

У зв’язку зі значною варіацією екологічних чинників едафотопів західних
регіонів України у люмбріцід дістали розвитку сперматекальний і
сперматофорний способи осіменіння. У частини люмбріцід (Dendrobaena,
Dendrodrilus, Octodrilus, Octolasion, Lumbricus, Eiseniella, Eisenia)
сперматекальне осіменіння відбувається опосередковано за участю сім’яних
борозен. У Allolobophora, Fitzingeria, Кritodrilus поширене пряме
осіменіння копулянтів. За сприятливих умов досліджуваного регіону
люмбріціди протягом вегетативного періоду можуть багаторазово
копулювати. Особини підстилкової морфо-екологічної групи копулюють 9–14,
ґрунтово-підстилкової – 4–8, власне ґрунтової – 2–5 разів.

У дощовикових, що населяють біоценози зі значнми флуктуаціями едафічних
чинників, інтеграція осіменіння супроводжується частковою редукцією
статевої системи. При сперматофорному осіменінні партнери обмінюються
сперматофорами, які прикріплюють до покривів передньої частин тіла та
поверхні пояска партнера. У регіоні дослідження найбільш поширені
булавоподібні сперматофори (L. terrestris, O. lacteum, A. caliginosa
caliginosa, A. chlorotica), дископодібні – відзначено у підстилкових і
ґрунтово-підстилкових люмбріцід (L. baicalensis, L. castaneus, E.
fetida, E. lucens, E. submontana, D. alpina, D. attemsi, Helodrilus
cernosvitovianus). Поширення в люмбріцід двох способів осіменіння є
наслідком тривалого еволюційного розвитку цієї групи в едафотопах
західного регіону України.

Тривалість ембріонального розвитку потрібно розглядати як важливу
екологічну адаптацію, що дозволяє популяціям утримувати певну
чисельність особин за різних екстремальних умов. За короткий час дощові
черви здатні відновити чисельність популяції за рахунок відкладених
яйцевих коконів.

Постембріональний розвиток ґрунтових олігохет відбувається в ґрунтовому
середовищі, де едафічні фактори істотно впливають на життєдіяльність
ювенільних і субадульних особин. З настанням в едафотопах екстремальних
умов вони зазнають більшого едафічного тиску, ніж адульні особини.
Тривалість їх ембріонального і постембріонального розвитку різна і
співвідношення становить 1:4–1:10. Досягнення статевої зрілості залежить
від морфо-екологічної групи і пори року закінчення постембріонального
розвитку. Особини, в яких ембріональний розвиток завершився в жовтні,
зимують, а з настанням вегетативного періоду ростуть, якщо літо не
засушливе. Їхня статева зрілість настає у вересні. Тривалість розвитку
від яйця до статевої зрілості у нірників може становити до 24 міс.

Дощовикові як структурний елемент біогеоценозів західного регіону
України

Структурній організації ґрунтового зоологічного компонента екосистем
західного регіону України притаманний високий динамізм, що тісно зв’язує
мешканців із ґрунтом та інтегрує їх життєві цикли. Комплекси ґрунтових
олігохет мають високу функціональну активність та значну видову
різноманітність.

Комплекси ґрунтових олігохет, які перебувають у єдності та взаємодії,
складають цілісну систему. Вони представлені різними функціональними
групами. Взаємозв’язок між ними здійснюється на підставі послідовного
використання ресурсів живлення та біохімічних механізмів регулювання
процесів розкладу органічних речовин.

Екологічну сукцесію потрібно розглядати як закономірну зміну видового
складу комплексів біогеоценозу в часі. Цей процес упорядкований. Він
спрямований на зміну структури і біогеоценотичних зв’язків в
угрупованнях у результаті взаємодії між собою його живих компонентів та
навколишнього середовища. Дія сукцесії проявляється в часі через
перетворення як самого угрупування, так і зовнішнього середовища. При
розгляді часових змін сапрофагів ґрунтів як складників біогеоценозів
видно, що вони постають як циклічні закономірні перебудови, які
відповідають іншим рівням життя. Незначні варіації коливання едафічних
факторів, які не виходять за межі норми реакції сапрофагів, не зупиняють
подальшого розвитку сукцесійних процесів. Це дає підставу вважати, що
сукцесії є процесом спрямованим, передбачуваним (Чернова, 1977; Odum,
1986).

Екологічна сукцесія комплексів ґрунтових олігохет у біогеоценозах – це
реакція на зміну структури і біотичних зв’язків угруповань. Механізми
сукцесійних перетворень пов’язані зі змінами внутрішньої структури
біогеоценозів, це: зміни видової різноманітності, ускладнення чи
спрощення трофічних ланцюгів, підсилення чи послаблення спеціалізації
видів. На початковій стадії екологічної сукцесії в угрупованні переважає
r-добір та високий темп змін етапів розвитку, у зрілих – домінують види
з тривалим життєвим циклом і k-добір.

Значний інтерес для розв’язання багатьох питань ґрунтознавства,
лісівництва, продуктивності біогеоценозів становить аналіз перебігу
сукцесії, що відбувається в ґрунтах. у часі, і зіставлення їх з
просторовими змінами.

Перебіг залежить від внутрішньої взаємодії компонентів біогеоценозів та
регуляторної дії едафічних факторів зовнішнього середовища (Булавинцев,
1985). Це проявляється у дії двох типів сукцесій: аутогенних і
алогенних. Аутогенні сукцесії властиві при заселенні нових територій. Як
правило, вони відбуваються з незбалансованими угрупованнями. У західному
регіоні України аутогенні сукцесії властиві біогеоценозам, які
формуються після проведення видобутку торфу, осушувальної меліорації
боліт, освоєння покладів молекулярної сірки.

Різноманіття едафотопів західного регіону України, їх структурних та
динамічних показників є результатом комплексної взаємодії природних і
антропогенних чинників екосистем. Структурно-функціональні
характеристики комплексів ґрунтових олігохет – ефективний інструмент
індикації стану та змін, які відбуваються в едафотопах. Зменшення
біорізноманіття субконсорцій ґрунтових олігохет призводить до деградації
ґрунтової біоти і послаблення механізмів стійкості едафотопів. Видовий
склад субконсорцій комплексів ґрунтових олігохет, їх чисельність,
біомаса дозволяють говорити про їх незамінну роль у підтриманні
екологічної стійкості ґрунтової біоти в умовах західного регіону
України. Вони є важливою ланкою становлення і функціонування
рекультиваційних систем.

Моніторинг комплексів люмбріцід в едафотопах є вирішальною процедурою
при формуванні структурно і функціонально збалансованих педобіонтних
систем.

Це зумовлено такими чинниками, як чисельність та склад комплексів
ґрунтових олігохет в екосистемах, які значною мірою відбивають їх
ефективність і сталість. Завдяки моніторингу та встановленню напрямів
стабілізації комплексів ґрунтових олігохет можливе пізнання шляхів
відновлення природного біорізноманіття едафотопів (рис. 12).
Експериментальні матеріали та інтегральні показники комплексів ґрунтових
олігохет можна вважати базовими величинами едафічної системи при
фоновому моніторингу біогеоценозів західного регіону України, а також
для обґрунтування та впровадження інтродукції вермікультур у
біогеоценозах.

Рис. 12. Напрями стабілізації структури ґрунтових олігохет у едафотопах
західного регіону України

ВИСНОВКИ

Дослідження комплексів ґрунтових олігохет природних і антропогенно
змінених екосистем західного регіону України дали змогу виявити
типологічну диференціацію цих комплексів на основі вивчення їх
структурно-функціональної (консортивної) організації, інтегральну роль
едафотопів у становленні структурно-функціональної (консортивної)
організації комплексів. Ґенеза комплексів ґрунтових олігохет відбиває
загальні принципи організації біоценотичної структури комплексів
ґрунтових симбіотичних організмів і їх функцій, а також відміни,
пов’язані зі специфікою окремих частин біогеоценотичного покриву.

Регіональна специфіка екосистем та природно-географічні умови західного
регіону України впливають на специфічність еволюційного розвитку
життєвих циклів люмбріцід. Комплекси ґрунтових олігохет змінюють
структуру та функції через зміни перебігу взаємодії структурних
компонентів біогеоценозів. Пристосування ґрунтових олігохет на різних
стадіях їхнього розвитку мають інтегрований характер, який забезпечує
видову цілісність і збереження ґрунтової біоти.

1. Уперше для західного регіону України на основі стаціонарних та
комплексних експедиційних біогеоценологічних досліджень отримано
структурно-функціональні характеристики угруповань ґрунтових олігохет
різних природних і антропогенно змінених біогеоценозів західного регіону
України.

2. Досліджувані комплекси люмбріцід віддають перевагу такому
гранулометричному складу ґрунтів, при якому вміст мулистої фракції сягає
18–20 %. Подальше збільшення її у верхніх горизонтах ґрунтів призводить
до деградації комплексів ґрунтових олігохет. Кількісний спектр
гранулометричних фракцій спряжений зі структурно-функціональною
організацією комплексів люмбріцід. У Зоні мішаних лісів структура цих
комплексів розвинута слабо. Вона представлена підстилковою і
ґрунтово-підстилковою морфо-екологічними групами. У Лісостеповій зоні
гранулометричний склад ґрунтів є комфортним для всіх морфо-екологічних
груп люмбріцід. У провінції Українських Карпат найбільш сприятливі умови
для формування комплексів люмбріцід і їх чисельності існують в
едафотопах буроземів кислих і дерново-буроземних кислих ґрунтів.

3. Вітальна температурна зона для ґрунтових олігохет західних регіонів
України знаходиться у діапазоні: 0–+24…+27 єС. Охолодження організмів
люмбріцід нижче 0 єС призводить до криптобіозу (фізіологічного спокою)
та пригнічення ендогенних процесів.

Вертикальні локомоції люмбріцід залежать від системи температурних
адаптацій. Під впливом температури здійснюється не тільки вертикальна
локомоція ґрунтових олігохет у верхні й нижні горизонти ґрунту, а й
підготовка організмів до криптобіозу.

4. Люмбріцідам властива осмотична лабільність і значна варіація
внутріосмотичного тиску. Підтримання осмотичного гомеостазу дає змогу
системам функціонувати у змінених умовах. Морфо-екологічний аналіз
ґрунтових олігохет дає підставу стверджувати, що в процесі
адаптаціогенезу сформувалися системи адаптацій, які слугують збереженню
води та звільненню від її надлишку.

Мала концентрація розчиненого кисню у водному середовищі є сигналом до
переходу організмів на ощадний режим обміну речовин.

5. Представники нірникової морфо-екологічної групи населяють едафотопи з
найвищим вмістом карбон діоксиду – до 6 % і більше,
ґрунтово-підстилкові морфо-екологічні групи – до 4 %. Найчутливішою до
вмісту карбон діоксиду в ґрунтовому повітрі є підстилкова
морфо-екологічна група.

Біогенне продукування СО2 у ґрунтових горизонтах інтегроване вологістю і
температурою. Для ґрунтів західних регіонів України властиві два
максимуми СО2. У першій половині вегетаційного періоду він зумовлений
зростанням температури, а у другий – зростанням вологості. Висока
концентрація СО2 у ґрунтах спонукає олігохет до вертикальної міграції з
метою уникнення токсичної дії газу.

6. Екстремальні величини актуальної кислотності ґрунтів зумовлюють
поверхневу вертикальну локомоцію ґрунтових олігохет з виділенням
білкових сполук слизовими клітинами епідермісу шкірно-м’язового мішка.

Більшість комплексів люмбріцід є ацидофільними організмами. Вони
заселяють ґрунти з актуальною кислотністю рН 4,2–6,8. Це відповідає
спектру рН ґрунтових розчинів західного регіону України. Для кожного
виду властивий свій оптимум актуальної кислотності, що спричинено
системою адаптацій люмбріцід (екологічною, морфологічною, трофічною).
Алкалофільний комплекс люмбріцід представлений чотирма видами. Вони
колонізують ґрунти з високим вмістом катіонів Са2+ та актуальною
кислотністю до рН 8,2.

7. Величина і перебіг ОВП ґрунтів спричинені сукупною дією едафічних
факторів. Стенопотенціальні олігохети активні в межах окисної і
відновної зон. Еврипотенціальним люмбріцідам властивий широкий діапазон
ОВП, який охоплює відновну й окисну зону, – від помірновідновного до
різкоокисного. Значна флуктуація окисно-відновних умов у ґрунтових
горизонтах призводить до вертикальної локомоції люмбріцід у межах
ґрунтового профілю та переходу їх у стан гіпобіозу. Сезонна зміна ОВП є
важливим показником функціонального стану ґрунтових олігохет при
прогнозуванні подальшого стану ґрунтової біоти.

8. Значні варіації едафічних чинників у ґрунтових горизонтах спонукають
ґрунтових олігохет до міграції по ґрунтовому профілю і тривалого
перебування у фізичному просторі, який не властивий цим
морфо-екологічним групам. Протягом року вони два і більше разів
знаходяться у стані діапаузи. Гетерогенність ґрунтового простору сприяє
у підтриманні високого різноманіття ґрунтових організмів.

9. За симбіотичними ознаками комплекс ґрунтових олігохет поділяють на
паратенітних, проміжних, дефінітивних господарів, господарів коменсалів,
протокооператорів, “проміжних господарів – жертв”, жертв. Паратенічні
господарі підтримують трансмісивний потенціал паразитів і цим
забезпечують існування їх як системи. В еволюції життєвих циклів нематод
важливе значення має таксономічний склад проміжних, дефінітивних
господарів.

10. Здатність інвазійних личинкових стадій нематод до персистування в
тканинах люмбріцід (паратенічних господарів) є важливою функціональною
адаптацією. В основі її лежить активне інгібування личинками нематод
захисних імунних механізмів господаря, включаючи утворення господарем
капсул, які функціонують як біологічний бар’єр. Еволюція цієї групи
зв’язків ішла не стільки шляхом морфологічної диференціації, скільки
взаємної адаптації функцій організмів господаря і паразита.

11. Статеве розмноження у люмбріцід і енхитреїд представлене
амфіміктичною і партеногенетичною формами. Амфіміктичну форму вважаємо
найбільш давньою. Вона сприяє цілісності видів як генетичних систем і
забезпечує їхню єдність, збільшує імовірність появи адекватних для
певних умов фенотипів, гетерозису, можливості нейтралізації шкідливих
мутацій, збагачення різноманітності генофонду.

Партеногенез як редукційна форма набув особливого значення в
еволюційному розвитку ґрунтових олігохет. У бар’єрних зонах консорцій і
біогеоценозів партеногенетичні форми мають більшу перевагу у відтворенні
потомства. Основним поштовхом у виникненні та розвитку партеногенетичної
форми статевого розмноження є екстремальна амплітуда едафічних факторів.

12. Інтеграція життєвих циклів ґрунтових олігохет охопила різні сторони
їх життєдіяльності: потенціальну репродуктивну здатність; розміри
ювенільних, субадульних та адульних особин; співвідношення кількості
репродукованих і елімінованих адульних особин. На кожному етапі
життєвого циклу ґрунтових олігохет відбувається інтеграція системи
екологічних адаптацій у межах середовищних параметрів відповідних
едафотопів.

13. Екологічна сукцесія комплексів ґрунтових олігохет у біогеоценозах є
реакцією на зміну структури і біотичних зв’язків угруповань. Механізми
сукцесійних перетворень пов’язані зі змінами внутрішньої структури
біогеоценозів: зміни видової різноманітності, ускладнення чи спрощення
трофічних ланцюгів, підсилення чи послаблення спеціалізації видів. На
початковій стадії екологічної сукцесії в угрупованні переважає r-добір
та високий темп змін етапів розвитку, у зрілих домінують види з тривалим
життєвим циклом і k-добір.

Отже, структурно-функціональні характеристики комплексів ґрунтових
олігохет є ефективним інструментом індикації стану та змін, які
відбуваються в едафотопах, з метою їх збереження і відновлення.

Зменшення біорізноманіття субконсорцій ґрунтових олігохет призводить до
функціонального послаблення ґрунтової біоти і послаблення механізмів
стійкості едафотопів.

14. Видовий склад субконсорцій комплексів ґрунтових олігохет, їх
чисельність, біомаса свідчить про їх незамінну роль у підтриманні
екологічної стійкості ґрунтової біоти в умовах західного регіону
України. Вони є важливою ланкою становлення і функціонування
рекультиваційних систем.

Моніторинг комплексів люмбріцід в едафотопах має фундаментальне значення
для формування збалансованих структурно-функціональних систем. Це
зумовлено такими чинниками, як видова чисельність та склад комплексів
ґрунтових олігохет в екосистемах, які значною мірою відбивають їх
ефективність і сталість. Завдяки моніторингу та встановленню напрямів
стабілізації комплексів ґрунтових олігохет можливе пізнання шляхів
відновлення природного біорізноманіття едафотопів.

Експериментальні матеріали та інтегральні показники комплексів ґрунтових
олігохет можна вважати базовими величинами при фоновому моніторингу
біогеоценозів західного регіону України, а також при обґрунтуванні та
проведенні вермикультурної інтродукції у біогеоценозах.

Список опублікованих робіт за темою дисертації

Іванців В. В. Структурно-функціональна організація комплексів ґрунтових
олігохет західного регіону України.– Луцьк: РВВ “Вежа” Волин. держ.
ун-ту ім. Лесі Українки, 2007.– 400 с.

Иванцив В. В. Щетинковый аппарат дождевых червей (Oligochaeta:
Lumbricidae) и его использование в диагностике таксонов видовой группы
// Вестн. зоологии.– 1989.– Вып. 3.– С. 76–77.

Іванців В. В. Напрямки еволюційного процесу ґрунтових олігохет
(Lumbricidae) // Наук. вісн. Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки.–
1997.– № 1.– С. 19–22.

Іванців В. Екологічні сукцесії ґрунтових олігохет на рекультивованих
торфових виробках // Наук. вісн. Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки.–
1998.– № 4.– С. 69–71.

Іванців В. В. Ранні етапи рекультивації торфових розробок західних
областей України та формування фауни ґрунтових олігохет // Наук. вісн.
Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки.– 1999.– № 4.– С. 96–98.

Іванців В. В. Сезонна вертикальна міграція олігохет (Lumbricidae,
Oligochaeta) в дерново-підзолистих ґрунтах Західного Полісся // Наук.
зап. Терноп. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. Біологія.– 2000.– № 3(10).–
С. 50–53.

Іванців В. В. Динаміка вікових груп люмбріцід грабових лісах Західного
Поділля // Наук. зап. Терноп. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. Біологія.–
2000.– № 4 (11).– С. 50–53.

Іванців В. В. Тотальні мікропрепарати і колекції безхребетних тварин.–
Луцьк: РВВ “Вежа” Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки, 2001.– 163 с.

Іванців В. В. Вплив едафічних факторів на поширення гірських люмбріцід в
Українських Карпатах // Наук. вісн. Ужгород. ун-ту. Сер. Біологія.–
2001.– № 10.– С. 85–87.

Іванців В. В. Поверхнева локомоція люмбріцід західних областей України
// Наук. зап. Терноп. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. Біологія.– 2002.–
№ 2 (17).– С. 38–41.

Іванців В. В. Гіпобіоз люмбріцід західних областей України // Вісн.
Черкас. держ. ун-ту. Сер. Біолог. науки.– 2002.– Вип. 32.– С. 53–57.

Іванців В. В. Стратегія виживання ґрунтових олігохет при флуктуації
едафічних факторів біоценозів західних областей України // Наук. вісн.
Ужгород. держ. ун-ту. Сер. Біологія.– 2002.– № 11.– С. 85–88.

Іванців В. В. Активна кислотність ґрунтів як регулюючий фактор поширення
люмбріцід (Annelida: Oligochaeta: Lumbricidae) // Наук. зап. Терноп.
пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. Біологія.– 2003.– № 3–4 (22).– С. 49?53.

Іванців В. В. Особливості осіменіння ґрунтових олігохет (Annelida:
Oligochaeta: Lumbericidae) західних областей України // Наук. зап.
Терноп. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. Біологія.– 2003.– № 2 (21).–
С. 14–18.

Іванців В. В. Продукування яйцевих коконів люмбріцидами і енхитреїдами
(Annelida: Oligochaeta: Lumbricidae, Enchytracidae) західних областей
України // Вісн. Львів. нац. ун-ту ім. І. Франка.– Вип. 34. Сер.
Екологія.– 2003.– С. 165–172.

Іванців В. В. Симбіотичні зв’язки ґрунтових олігохет родини Lumbricidae
західних областей України // Вестн. зоологии. Актуальные проблемы
паразитологии.– 2004.– Вып. 18.– С. 58–61.

Іванців В. В., Бусленко Л. В. Вплив перебігу температури на вертикальну
локомоцію ґрунтових олігохет // Наук. вісн. Волин. держ. ун-ту ім. Лесі
Українки.– 2006.– № 5.– С. 168–173. (Особистий внесок – 80 %: планування
досліджень, збір матеріалу, його аналіз, підготовка публікації).

Іванців В. В., Бусленко Л. В. Особливості біології Cognettia
sphagnetorum (Vejdovsk, 1888 [Enchytraeidae, Oligochaeta] у біоценозах
західних областей України // Наук. зап. Терноп. пед. ун-ту ім. В.
Гнатюка. Сер. Біологія.– 2001.– № 1 (12).– С. 35–37. (Особистий внесок –
90 %: планування досліджень, збір матеріалу, його аналіз, підготовка
публікації).

Іванців В. В., Бусленко Л. В. Динаміка популяцій Cognettia sphagnetorum
(Vejdovsk, 1888 [Enchytraeidae, Oligochaeta] у біоценозах західних
областей України // Наук. зап. Терноп. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер.
Біологія.– 2002.– № 1 (16).– С. 87–91. (Особистий внесок – 90 %:
планування досліджень, збір матеріалу, його аналіз, підготовка
публікації).

Іванців В., Бусленко Л. Стан і функціонування комплексу ґрунтових
олігохет за умов різної вологості ґрунтів біогеоценозів Волинського
Полісся // Природа Західного Полісся та прилеглих територій: Матеріали
наук.-практ. конф.– Луцьк: РВВ “Вежа” Волин. держ. ун-ту ім. Лесі
Українки.– 2005.– № 1.– С. 203–214. (Особистий внесок – 55 %: планування
досліджень, збір матеріалу, визначення видового складу комплексів
дощовикових, аналіз матеріалу, узагальнення результатів підготовка
публікації).

Іванців В. В., Бусленко Л. В. Вплив актуальної кислотності ґрунтів
Волинського Полісся на поширення люмбріцід // Наук. вісн. Волин. держ.
ун-ту ім. Лесі Українки.– 2006.– № 1.– С. 78–82. (Особистий внесок –
75 %: планування досліджень, збір матеріалу, аналіз матеріалу,
узагальнення результатів, підготовка публікації).

Іванців В. В., Бусленко Л. В. Біорізноманіття олігохет (Lumbricidae,
Enchytraeidae: Oligochaeta: Annelada) в ґрунтах західних областей
України // Наук. вісн. Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки.– 2004.– №
1.– С. 53–55. (Особистий внесок – 55 %: планування досліджень, участь в
зборі матеріалу, визначення видового складу грунтових олігохет, аналіз
матеріалу, підготовка публікації).

Бусленко Л. В., Іванців В. В. Роль гранулометричного складу ґрунтів
Волинського Полісся у поширенні люмбріцід (Lumbricidae, Oligochaeta) //
Природа Західного Полісся та прилеглих територій: Матеріали наук.-практ.
конф.– Луцьк: РВВ “Вежа” Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки.– 2004.–
С. 147–159. (Особистий внесок – 30 %: планування досліджень, участь у
зборі матеріалу, визначення видового грунтових олігохет, узагальнення
результатів).

Бусленко Л. В., Іванців В. В. Вплив окисно-відновних умов
дерново-підзолистих ґрунтів на життєдіяльність люмбріцід // Наук. зап.
Терноп. педун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. Біологія.– 2004.– № 1?2.– С.
57–62. (Особистий внесок – 50 %: планування досліджень, збір матеріалу,
узагальнення результатів, підготовка публікації).

Бусленко Л. В., Іванців В. В., Гика М. В. Едафічні умови технічно
рекультивованих вироблених торфовищ і їх роль у формуванні фауни
ґрунтових олігохет // Наук. вісн. Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки.–
2000.– № 7.– С. 96–99. (Особистий внесок – 57 %: планування досліджень,
аналіз отриманих даних, підготовка публікації).

Іванців В. В., Бусленко Л. В., Щепна Л. В. Вплив ґрунтових олігохет на
реструктурування ущільнених ґрунтів західних областей України // Наук.
вісн. Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки.– 2002.– № 6.– С. 87–90.
(Особистий внесок – 64 %: планування досліджень, збір матеріалу, аналіз
отриманих даних, підготовка публікації).

Іванців В. В., Бусленко Л. В., Щепна Л. В. Стратифікація карбон діоксиду
ґрунтового профілю як визначальний фактор розподілу морфо-екологічних
груп дощових червів // Наук. вісн. Волин. держ. ун-ту ім. Лесі
Українки.– 2007.– № 5.– С. 115–120. (Особистий внесок – 90 %: планування
досліджень, збір матеріалу, визначення дощовикових, аналіз отриманих
даних, підготова публікації).

Иванцив В. В. Материалы к эколого-паразитологическому изучению дождевых
червей (Oligochaeta, Lumbricidae) // Материалы X конф. Укр. общ-ва
паразитологов.– К.: Наук. думка, 1986.– С. 238.

Иванцив В. В. О разведении почвенных червей семейства Lumbricidae //
Первое Всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры: Тез. докл.– М.,
1986.– Ч. 3.– С. 163–164.

Иванцив В. В. Материалы к эколого-фаунистической характеристике
энхитреид Волынской возвышенности // Вопр. теоретического и
практического обогащения генофонда растений в растениеводстве: Тез.
докл.– Луцк, 1988.– С. 37–38.

Іванців В. В. Матеріали до поширення люмбріцід Західного Полісся //
Минуле і сучасне Волині: Тези доп. та повідомлень ІІ Волин.
іст.-краєзнавчої конф.– Луцьк, 1989.– Ч. 2.– С. 267–269.

Іванців В. В. Allolobophora carpathica Cognetti, 1927 – ендемік Карпат
// Матеріали ХХХVІІІ наук. конф. професорсько-викладацького складу
Луцьк. пед. ін-ту.– Луцьк, 1992.– Ч. 2.– С. 327.

Іванців В. В., Бусленко Л. В. Вплив закритого дренажу на ґрунтових
олігохет Західного і Малого Полісся // Екологічні проблеми довкілля та
шляхи їх вирішення.– Полтава, 2002.– С. 133–134.

Иванцив В. В. Паразитологическое изучение почвенных олигохет Подольской
возвышенности // ХІ конф. Укр. общ-ва паразитологов: Тез. докл.– К,
1993.– С. 55–56.

Іванців В. В. Ґрунтові олігохети Українських Карпат // Фауна Східних
Карпат: сучасний стан і охорона.– Ужгород, 1993.– С. 18–19.

Іванців В. В. Розмноження і розвиток земляних червів родини Lumbricidae
// Матеріали XL наук. конф. професорсько-викладацького складу і
студентів Волинського держ. університету.– Луцьк, 1994.– С. 141–142.

Іванців В. В. Особливості видоутворення в земляних червів родини
Lumbricidae // Матеріали XL наук. конф. професорсько-викладацького
складу і студентів Волин. держ. ун-ту.– Луцьк, 1994.– С. 143–145.

Іванців В. В. Грегарини земляних червів (Lumbricidae) західних областей
України // Матеріали XL наук. конф. професорсько-викладацького складу і
студентів Волин. держ. ун-ту.– Луцьк, 1994.– С. 143–145.

Іванців В. В. Матеріали до вивчення вертикальної міграції люмбріцид //
Матеріали ХL наук. конф. професорсько-викладацького складу і студентів
Волин. держ. ун-ту.– Луцьк, 1994.– С. 138–140.

Іванців В. В. Партеногенез і поліплоїдія ґрунтових олігохет // Матеріали
ХLІ наук. конф. професорсько-викладацького складу і студентів Волин.
держ. ун-ту ім. Лесі Українки.– Луцьк, 1995.? Ч. 3.– С. 9–10.

Іванців В. В. Матеріали до вивчення динаміки продукування яйцевих
коконів ґрунтовими олігохетами західних областей України // Матеріали
ХLІ наук. конф. професорсько-викладацького складу і студентів Волин.
держ. ун-ту ім. Лесі Українки.– Луцьк, 1995.– Ч. 3.– С. 11–12.

Іванців В. В. Сперматофори ґрунтових олігохет // Матеріали ХLІ наук.
конф. професорсько-викладацького складу і студентів Волин. держ. ун-ту
ім. Лесі Українки.– Луцьк, 1995.– Ч. 3.– С. 13–14.

Іванців В. В. Роль ґрунтових олігохет в розщепленні органічних
комплексів підстилки // Матеріали ХLІ наук. конф.
професорсько-викладацького складу і студентів Волин. держ. ун-ту ім.
Лесі Українки.– Луцьк, 1995.– Ч. 3.– С. 15–16.

Іванців В. В. Роль механічного складу ґрунту в життєдіяльності ґрунтових
олігохет західних областей України // Матеріали ХLІІ наук. конф.
професорсько-викладацького складу і студентів Волин. держ. ун-ту ім.
Лесі Українки.– Луцьк: РВВ “Вежа” Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки,
1995.– С. 73–74.

Іванців В. В. Симбіонти ґрунтових олігохет західних областей України //
Тези доп. ХІІ конф. Укр. наук. т-ва паразитологів.– К, 2002.– С. 39?41.

Іванців В. В., Бусленко Л. В. Вплив закритого дренажу на ґрунтових
олігохет Західного і Малого Полісся // Матеріали Міжнар. наук.-практ.
конф. “Екологічні проблеми довкілля та шляхи їх вирішення”.– Полтава,
2002.– С. 133–134. (Особистий внесок – 50 %: планування досліджень, збір
матеріалу, аналіз отриманих даних, підготовка публікації).

Іванців В. В., Бусленко Л. В. Особливості окисно-відновного режиму
меліорованих ґрунтів Західного Полісся і його вплив на люмбріцід //
Матеріали Міжнар. наук.-практ. конф. “Природничі науки на межі
століть”.– Ніжин, 2004.– С. 39–40. (Особистий внесок – 50 %: планування
досліджень, збір матеріалу, визначення дощовикових, аналіз отриманих
даних, підготовка публікації).

Іванців В. В., Бусленко Л. В. Стан і функціонування дощових червів за
умов надлишкового зволоження // Тези наук.-практ. конф. “Природа
Західного Полісся та прилеглих територій”.– Луцьк, 2005.– С. 147–150.
(Особистий внесок – 80 %: планування досліджень, збір матеріалу,
визначення дощовикових, аналіз отриманих даних, підготовка публікації).

Іванців В. В., Щепна Л. В. Сучасний видовий склад олігохет родини
Lumbricidae агробіогеоценозів Західного Полісся // Тези наук.-практ.
конф. “Природа Західного Полісся та прилеглих територій”.– Луцьк, 2005.–
С. 150?152. (Особистий внесок – 50 %: збір матеріалу, визначення
дощовикових, аналіз отрианих даних).

Іванців В. В., Бусленко Л. В., Щепна Л. В. Вплив біологічної
рекультивації вироблених торфовищ Західного і Малого Полісся на життєві
цикли ґрунтових олігохет // Матеріали Міжнар. наук.-практ. конф.
“Сучасні екологічні проблеми Українського Полісся та суміжних
територій”.– Ніжин, 2001.– С. 42–44. (Особистий внесок ? 60 %:
планування досліджень, збір матеріалу, визначення дощовикових, аналіз
отриманих даних, підготока публікації).

Бусленко Л. В., Щепна Л. В., Іванців В. В. Сукцесії люмбріцід (Annelida,
Oligochaeta, Lumbricidae) меліорованих ґрунтів Малого і Західного
Полісся // Матеріали міжнар. наук.-практ. конф. студентів і молодих
вчених “Екологічні проблеми міст і промислових зон: шляхи їх
вирішення”.– Л., 2003.– С. 16–18. (Особистий внесок ? 50 %: планування
досліджень, визначення дощовикових, аналіз отриманих даних, підготока
публікації).

Гика М. В., Бусленко Л. В., Іванців В. В. Морфо-екологічні групи
Lumbricidae як система адаптацій організмів до біоценозів Західного і
Малого Полісся // Матеріали Міжнар. наук.-практ. конф. “Природні
ресурси, екологія та охорона здоров’я Полісся”.– Луцьк: Надстир’я,
2000.– С. 27–31. (Особистий внесок ? 50 %: планування досліджень, збір
матеріалу, аналіз отриманих даних, підготока публікації).

АНОТАЦІЯ

Іванців В. В. Структурно-функціональна (консортивна) організація
комплексів ґрунтових олігохет у біогеоценозах західного регіону
України.– Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук зі
спеціальності 03.00.16 – екологія.– Дніпропетровський національний
університет, Дніпропетровськ, 2007.

Дисертація присвячена вивченню природних і антропогенно змінених
екосистем, які історично склалися і дали змогу виявити й проаналізувати
основні едафічні чинники, їх зв’язки та інтегральну роль у становленні
структурно-функціональної (консортивної) організації комплексів
ґрунтових олігохет в едафотопах західного регіону України. Генеза
комплексів ґрунтових олігохет відбиває загальні принципи організації
структури комплексів симбіотичних організмів і їх функцій, а також
відміни, пов’язані зі специфікою біогеоценотичного покриву. Комплекси
ґрунтових олігохет змінюють структуру, функції через зміну перебігу
взаємодії структурних компонентів біогеоценозів.

Регіональна специфіка екосистем та природно-географічні умови західного
регіону України впливають на унікальність інтегрального розвитку
життєвих циклів люмбріцід. Пристосування ґрунтових олігохет на різних
стадіях їхнього розвитку мають інтегрований характер, який забезпечує
видову цілісність і збереження ґрунтової біоти.

Моніторинг комплексів люмбріцід в едафотопах має вирішальне значення для
заходів із формування збалансованих структурно-функціональних систем. Це
зумовлено такими чинниками, як чисельність, склад комплексів ґрунтових
олігохет в екосистемах, які значною мірою визначають їх ефективність і
сталість в останніх. Завдяки моніторингу та встановленню напрямів
стабілізації комплексів ґрунтових олігохет можливе поступове відновлення
природного біорізноманіття олігохет у біогеоценозах західного регіону
України.

Ключові слова: ґрунтові олігохети, дощові черви, едафічні чинники,
структурно-функціональна організація, комлекси ґрунтових олігохет,
моніторинг.

АННОТАЦИЯ

Иванцив В. В. Структурно-функциональная (консортивная) организация
комплексов почвенных олигохет в биогеоценозах западного региона
Украины.– Рукопись.

Диссертация на соискание степени доктора биологических наук по
специальности – 03.00.16 – экология – Днепропетровский национальный
университет. Днепропетровск, 2007.

Диссертация посвящена изучению естественных и антропогенно измененных
экосистем, которые исторически сложились и дали возможность выявить и
проанализировать основные эдафические факторы, их связи и интегральную
роль в становлении структурно-функциональной (консортивной) организации
комплексов почвенных олигохет в биогеоценозах западного региона Украины.

Проведено полное региональное аутэкологическое исследование почвенных
олигохет естественных и рекультивированных биогеоценозов западного
региона Украины.

Диссертация вносит существенный вклад в изучение формирования комплексов
почвенных олигохет в зависимости от гранулометрического состава почв и
соотношения их фракций. Доминирующую роль в формировании комплексов
дождевых червей имеет иловая фракция с преобладанием глинистых
минералов. Эдафопреферендум почвенных олигохет принадлежит эдафотопам
серым лесным, буроземам кислым, дерново-буроземам кислым.

Определены параметры гидротермической зоны экологической толерантности
дождевых червей в биогеоценозах западного региона Украины. Установлены
морфо-экологические системы адаптаций организмов к экстремальным
условиям (гипобиоз, криптобиоз, ангидробиоз) и механизмы их действия.
Расширены представления о зависимости состояния комплексов почвенных
олигохет от эдафических факторов: величины актуальной кислотности, ОВП
почв. Величина ОВП и его динамика имеют непосредственное влияние на
хорологию, формирование комплексов дождевых червей и интеграцию их
жизненных циклов.

Установлено, что жизнедеятельность дождевых червей в эдафотопах зависит
от концентрации карбон диоксида, кислорода почвенного воздуха и качества
диспергированной детритной массы. Для каждой морфо-экологической группы
дождевых червей характерен порог токсичности карбон диоксида почвенного
воздуха.

Выявлены сложные, многранные взаимоотношения между дождевыми червями и
симбионтами, функциональные связи и их значение в трансформации
органических веществ. Почвенные олигохеты выступают в качестве
педобионтного ядра (субдетерминанта) почвенных блоков консорций с
различными организмами в составе консортов.

Детальный анализ связей с бактериями, грибами, простейшими, нематодами,
личинками насекомых указывает на отношение этих консортов к разным
функциональным группам: протокооператоров, коменсалов, паразитов,
паразитоидов. Консортивные связи, которые формируются между почвенными
олигохетами и организаторами-консортами, с одной стороны эволюционно
определены, а с другой – довольно лабильные, что дает позволяет дождевым
червям адаптироваться к измененным условиям.

Структура олигохетоконсорций характеризуется во времени сложной
динамикой, которая определена системным действием эдафических факторов.
Видовой состав почвенных олигохет разных типов эдафотопов, их
численность и биомасса указывают на главенствующую роль этих червей в
обеспечении функциональной стойкости почвенной биоты.

Каждый этап жизненного цикла почвенных олигохет сопровождается
соответственно интеграцией системы эдафических факторов биогеоценозов.
Размноженние у энхитреид и люмбрицид осуществляется бесполым и половым
способами. Бесполое размножение обеспечивает целостность видовой
системы, сохранение ее основых функций при взаимодействии с окружающей
средой.

Половое размножение у люмбрицид представлено амфимиксисом и
партеногенезом. Амфимиктическим формам свойственны диплоидные и
парноплоидные цитотипы. Это обеспечивает целесность видов дождевых
червей как генетической системы.

Произведен анализ адаптациогенеза сперматекального и сперматофорного
осеменения дождевых червей. Основными факторами, направляющими
адаптациогенез сперматекального и сперматофорного осеменения, являются
гранулометрический состав почв, гидротермический, газовый, ионный, ОВП.

Несмотря на то, что партеногенез – редукционная форма полового
размножения, он имеет особое значение в эволюционном развитии почвенных
олигохет. На границе ареала партеногенетические формы имеют большое
преимущество в воспроизведении потомства. Основным толчком в
возникновении и развитии партеногенетических форм служит экстремальная
амплитуда эдафических факторов.

Мониторинг комплексов дождевых червей в эдафотопах имеет решающее
значение в формировании сбалансированной структурно-функциальной
системы. Это обусловлено численностью, составом комплексов почвенных
олигохет в экосистемах, которые отражают их эффективность и
стабильность.

Благодаря мониторингу и определению стабилизации комплексов дождевых
червей возможно познание путей восстановления естественного разнообразия
эдафотопов. Экспериментальные материалы и интегральные показатели
комплексов почвенных олигохет можно считать базовыми величинами системы
при фоновом мониторинге биогеоценозов западного региона Украины, а также
при обосновании и проведении интродукции вермикультур в биогеоценозах.

Ключевые слова: почвенные олигохеты, дождевые черви, эдафические
факторы, структурно-функциональная организация, комплексы почвенных
олигохет, мониторинг.

Annotation

Ivantsiv V. V. Structural-functional (consortive) organization of soil
oligohets’ complexes in the biogeocoenoses of the Western region in
Ukraine.? Manuscript.

The dissertation for acquisition of the scientific degree of the Doctor
of biological sciences behind the speciality 03.00.16 – Ecology. –
Dnipropetrovsk national university, Dnipropetrovsk, 2007.

The dissertation is devoted to the studying of soil oligohets’ complexes
in the natural and anthropogenously changed ecosystems. Comparative
investigations gave possibility to reveal and analyze fundamental
edaphic factors, their integral role in the determination of
structural-functional (consortive) organization of the earthworm
complexes. Genesis of these complexes displays general principles of the
structure organization of symbiotic organisms’ complexes and their
functions, and also differences, connected with the specificity of
biogeocoenotic layer. Ecological succession of soil oligohets’ complexes
occur through the systemic change of the interaction processes of
biocoenoses’ structural components.

Regional specificity of ecosystems and natural-geographic regions of the
Western region of Ukraine are differentiated due to the specificity of
integral matrix of lumbricids’ living cycles. The adaptation of
earthworms on the different stages of their development has systematic
character, which provides specific integrity and saving of soil biota.

The monitoring of lumbricids’ complexes in benchmark and typical
edaphotops has fundamental significance for the formation of balanced
pedobiontic subconsortions. It is caused by the operative
morpho-physiological and behavioral reactions of soil oligohets in the
ecosystems, what appreciably displays stability and resistance of
biogeocoenosis’ soil block. Due to the monitoring and establishing of
stabilization directions of pedobionts’ complexes, gradual regenerating
of potential biovariety of soil oligohets in the biogeocoenoses of the
Western region in Ukraine is possible.

Key words: biogeocoenosis, soil oligohets, earthwormss, edaphic factors,
consortions, soil oligohets’ complexes, structural-functional
organization, monitoring.

Підписано до друку 25.09.2007. Формат 60Ч901/16.

Обл.-вид. арк. 1,9. Ум. друк. арк. 2,0. Тираж 100 пр. Гарнітура Times.

Друкарня редакційно-видавничого відділу “Вежа”

Волинського державного університету ім. Лесі Українки.

43025 м. Луцьк, просп. Волі, 13. Зам. 6А-39.

PAGE 37

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *