Структура та фізико-механічні властивості дентальних сплавів на основі систем Co-Cr-Mo та Ni-Cr-Mo при послідовних переплавах (автореферат)

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ

ім. О. О. КОВАЛЕВСЬКОГО

КУРІЛОВ ОЛЕКСАНДР ВІКТОРОВИЧ

УДК 593.17.574.583 (26).262.5 (05)

Інфузорії планктону прибережної зони та лиманів північно-західної
частини чорного моря

03.00.17 — гідробіологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Севастополь – 2005 Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Одеській філії інституту біології південних морів

ім. О. О. Ковалевського Національної Академії Наук України

Науковий керівник доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

АЛЕКСАНДРОВ Борис Георгійович

Одеська філія інституту біології південних морів ім. О. О. Ковалевського
НАН України,

керівник філії

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук

ДОВГАЛЬ Ігор Васильович

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена

НАН України, завідувач відділу фауни та систематики безхребетних;

доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

ПАВЛОВА Єлизавета Вікторівна

Інститут біології південних морів

ім. О. О. Ковалевського НАН України,

головний науковий співробітник відділу

функціонування морських екосистем

Провідна організація: Інститут гідробіології НАН України, м. Київ

Захист відбудеться “26” жовтня 2005 р. о 1000 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01 Інституту біології південних
морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту біології
південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр.
Нахімова, 2.

Автореферат розісланий “26” серпня 2005 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01

доктор біологічних наук, професор
Гаєвська А. В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Угруповання планктонних інфузорій (циліатопланктон) являє собою
перспективний об’єкт для дослідження якості водного середовища,
насамперед “самоочисної” здатності прибережних морських екосистем та
їхньої продуктивності. Дані про численність інфузорій, їхню продукцію та
участь в трансформації органічної речовини (ОР) можуть являти собою
цінну інформацію при визначенні кормової бази промислових об’єктів
(риби, молюски, ракоподібні). Проте, у високопродуктивній
північно-західній частині Чорного моря (ПЗЧМ) і причорноморських лиманах
вивчення пелагічних інфузорій переважно зведено до розгляду їх як
складової сіткового зоопланктону, де переважає нечисленна група
черепашкових форм, тоді як інші, через методичні труднощі, звичайно
випадають з поля зору дослідника. Взагалі, практично неможливо повною
мірою оцінити роль інфузорій як компонента планктону, а саме, внесок їх
у загальну біорізноманітність, участь у функціонуванні планктонної
трофічної мережі та формуванні кормової бази гідробіонтів.

Актуальність теми. Недостатня вивченість ролі інфузорій в екосистемах
пелагіалі прибережної зони ПЗЧМ і лиманів визначає необхідність вивчення
складу, структури і функції циліатопланктону як таксоценозу.
Ідентифікація всього якісного складу інфузорій планктону і вивчення
екології окремих видів надає можливість одержати адекватне уявлення про
їхню різноманітність. Кількісна оцінка розвитку циліатопланктону, аналіз
структурних характеристик і мінливості цих параметрів у часі та в умовах
гетерогенності навколишнього середовища дозволяє виявити вплив природних
та антропогенних чинників на його стан. На підставі визначення
функціональної активності пелагічних інфузорій, з урахуванням даних про
структурну організацію угруповання, стає можливою оцінка ролі
циліатопланктону в утворенні і трансформації ОР в пелагіалі прибережних
районів моря і лиманах.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана
відповідно до науково-дослідної теми, що виконується в Одеській філії
ІнБПМ НАН України “Основи формування біологічної різноманітності
прибережних морських і приморських водних екосистем” (№ державної
реєстрації 0101U000163), а також у рамках прикладної теми ОФ ІнБПМ
“Умови формування кормової бази промислових риб північно-західної
частини Чорного моря в сучасний період” (№ державної реєстрації
0101U000164).

Мета і задачі дослідження. Мета роботи – визначити склад і виявити
особливості мінливості у просторі й часі кількісного розвитку та
структурно-функціональних характеристик циліатопланктону прибережної
зони і лиманів північно-західної частини Чорного моря.

Для досягнення зазначеної мети було поставлено наступні задачі:

ідентифікувати таксономічний склад планктонних інфузорій ПЗЧМ та лиманів
різного типу, вивчити особливості екології окремих видів;

дослідити сезонну динаміку численності, біомаси та структурних
параметрів циліатопланктону – видової, розмірної, трофічної структури і
швидкості сукцесії в прибережній зоні ПЗЧМ;

порівняти особливості структурної організації циліатопланктону та їх
часову мінливість в прибережних районах ПЗЧМ і лиманах різного типу;

дослідити функціональну організацію угруповання і визначити роль
інфузорій у продукційно-деструкційних процесах та трансформації
органічної речовини в пелагіалі досліджуваних районів.

Об’єкт дослідження – інфузорії планктону (циліатопланктон).

Предмет дослідження – склад і структурно-функціональна організація
угруповань планктонних інфузорій прибережної зони ПЗЧМ і
причорноморських лиманів.

Методи дослідження. Для вивчення якісного складу застосовувалися
загальноприйняті в цитологічній практиці методи світлової мікроскопії.
Оцінка кількісного розвитку інфузорій здійснювалася стандартними
методами, що прийняті в гідробіологічних дослідженнях. Визначення
функціональних параметрів здійснювалось розрахунковим методом. Цифровий
матеріал оброблявся статистично, відповідно до сучасних принципів і
методів аналізу та інтерпретації даних екологічних досліджень.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше був визначений
таксономічний склад “голих” інфузорій планктону досліджених районів.
Складено реєстр, приведений у відповідність до прийнятої в наш час
системи, що включає 184 таксона інфузорій (142 видові назви), з яких 83
(67 визначені до виду) – нові для Чорного моря.

Вивчені особливості екології та трофічна спеціалізація масових видів у
планктоні прибережної зони різних районів ПЗЧМ та найбільш важливих у
господарському відношенні лиманів. Узагальнені морфологічні критерії, що
дозволяють диференціювати інфузорій на евпланктонних, бенто-перифітонних
та евритопних. Проаналізовано розмірний склад інфузорій планктону і
виявлені деякі закономірності, притаманні його розподілу.

Вперше дана оцінка кількісного розвитку інфузорій в пелагіалі
досліджених районів, простежена його динаміка в прибережжі Одеської
затоки, найбільш підданому антропогенному впливу, показана її
закономірність.

Виділені та детально вивчені структурні показники циліатопланктону,
простежена їхня просторово-часова мінливість. На їх підставі здійснено
порівняльний аналіз прибережних районів ПЗЧМ і лиманів різного типу та
оцінений внесок кожного з них.

Вперше наведено дані щодо продукції інфузорій у досліджених районах і
проаналізована її доступність для організмів вищих трофічних рівнів.
Дано кількісну оцінку рівню та ефективності передачі спожитої
інфузоріями енергії по трофічному ланцюзі, визначена роль інфузорій у
біотичному балансі пелагіалі прибережної зони ПЗЧМ.

Практичне значення отриманих результатів. Отримані дані по
таксономічному складу інфузорій заповнюють білу пляму в поданнях про
біологічну різноманітність фауни Чорного моря.

Дані з кількісного розвитку і продукційних характеристик угруповань
інфузорій в планктоні прибережної зони й лиманів можуть бути використані
при оцінці кормової бази промислових гідробіонтів.

Особливості структурно-функціональної організації циліатопланктону та її
просторово-часової мінливості дозволяють точніше охарактеризувати
сучасний стан і ступінь забруднення прибережної зони ПЗЧМ. На їхній
підставі можуть бути розроблені експрес-методи оцінки якості водного
середовища.

Комплексний підхід до визначення і вивчення структурних характеристик
циліатопланктону дозволяє отримати набагато більше інформації, ніж
показники кількісного розвитку і може бути застосований до інших
угруповань гідробіонтів що використовуються при оцінці якості водного
середовища.

Отримані дані з морфометрії клітин інфузорій можуть бути використані для
визначення їхньої біомаси. Поряд з інформацією про трофічний статус виду
ці дані було покладено в основу алгоритму розробленої в ІнБПМ НАНУ
комп’ютерної програми “Планктон” що обчислює численність, біомасу й
видову різноманітність фіто- і зоопланктону.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим
дослідженням. Збір, обробка матеріалу, включаючи ідентифікацію видів,
статистичну обробку даних та їхню інтерпретацію здійснювалися автором
особисто. У дисертації також використані матеріали по абіотичним
факторам, надані співробітниками ОФ ІнБПМ, за що автор висловлює їм щиру
вдячність. Більшість робот з теми дисертації опубліковано без
співавторів, написані та оформлені здобувачем особисто. У роботах,
надрукованих у співавторстві, здобувачеві належить істотний внесок у
розробку і визначення цілей і задач досліджень, а також аналіз та
інтерпретація даних стосовно теми дисертаційної роботи.

Апробація результатів дисертаційної роботи. Основні положення
дисертаційної роботи було докладено на IV й V Міжнародних симпозіумах
“Екологічні проблеми Чорного моря” (Одеса, 1999, 2000 рр.); на
конференціях молодих вчених “Понт Эвксинский 2000”, “Понт Эвксинский II,
III” (Севастополь, 2000, 2001, 2003 рр.); конференції молодих вчених
“Сучасні питання і проблеми зоологічної науки” (Київ, 2002 р);
конференції аспірантів і молодих вчених “Биоразнообразие, экология,
эволюция, адаптация” (Одеса, 2003 р); IV Європейському конгресі
протистологів і 10-й міжнародній конференції з біології інфузорій
(San-Benedetto-del-Tronto (AP), Italy, 2003); на звітних наукових
конференціях ОФ ІнБПМ (1998, 2000 рр.). Матеріали роботи також були
подані на I та II науково-технічних виставках “Молоді науковці –
майбутньому України” (Одеса, 2002, 2003 рр.).

Публікації. За матеріалами дисертації надруковано 14 робот. З них 8
статей, серед яких 6 – у спеціалізованих наукових виданнях,
рекомендованих ВАК України. 2 статті й 1 препринтне видання написані в
співавторстві. Матеріали конференцій видані в 5 збірниках тез.

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, п’яти
розділів, висновків, списку літератури (274 джерела) і додатків.
Загальний обсяг роботи становить 258 сторінок машинописного тексту,
включає 52 малюнка (у т. ч. 25 – сторінкового формату), 24 таблиці (у т.
ч. 2 – сторінкового формату). У додатку А (14 сторінок) подано
систематичний покажчик таксонів інфузорій. Додаток Б (5 сторінок)
містить таблицю таксономічного складу інфузорій у досліджених районах.

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

У розділі проаналізовано літературні дані про сучасні уявлення щодо
ролі інфузорій в екосистемах пелагіалі Світового океану, простежені
основні етапи вивчення інфузорій у Чорному морі та лиманах, включаючи
ретроспективний огляд публікацій, починаючи із другої половини XIX
століття дотепер. Обґрунтовано необхідність проведення досліджень з теми
дисертації.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Стисла характеристика прибережної зони ПЗЧМ і лиманів, де проводилися
дослідження – Тілігульського, Григор’ївського, Хаджибейського, Сухого і
Шаболатського складена на підставі літературних даних з гідрології та
власних вимірів температури і солоності за період 1998 – 2003 рр. В
якості дослідницьких станцій в ПЗЧМ (Одеська затока) було обрано 5
районів (акваторія Одеського морського порту, мис Ланжерон,
гідробіологічна станція Одеського Національного університету (ОНУ),
райони пляжів “Аркадія” і 10 ст. В. Фонтану) з різною глибиною,
насиченістю акваторії твердими субстратами, особливостями гідродинаміки,
наявністю джерел надходження забруднюючих речовин. Частина матеріалу
була відібрана в інших прибережних районах ПЗЧМ (біля низовій лиманів та
навколо о. Зміїний), а також в гирлах Дофінівського і Дністровського
лиманів.

На першому етапі досліджень проводилися паралельні зйомки проб
планктону, перифітону з гідротехнічних споруджень і псаммону (у зоні
заплеску) із червня до листопада 1998 р в районі біостанції ОНУ з метою
ідентифікації циліатопланктону як ценозу. На наступному етапі вивчалися
особливості сезонної динаміки і вертикального розподілу інфузорій у
водній товщі. Проби відбиралися з двох горизонтів (0 – 0,5 й 3,5 – 4 м)
щодекадно протягом року (1998 – 1999 рр.) в модельному моніторинговому
районі (м. Ланжерон). Особливості розвитку циліатопланктону в умовах
впливу різних факторів довкілля вивчалися в ПЗЧМ і лиманах. В Одеській
затоці на 5-ти станціях зйомки проводилися одночасно протягом року
(зазвичай, 2 рази на місяць). Матеріал в лиманах відбирався як у
прибережній зоні водойм, так і у відкритих ділянках великих лиманів: у
Тілігульському і Сухому станції розташовувалися по відповідних розрізах
від верхів’я до гирла, у Хаджибейському – від берега до відкритої
частини. Усього зібрано й оброблено 282 кількісних і більше ніж 300
якісних проб планктону, а також 14 проб бентосу і перифітону.

Проби планктону відбиралися 1-л батометром, проби перифітону відбиралися
з поверхні траверсів, хвилеломів і підводних каменів за допомогою рамок
10 х 10 см і шкребка, проби ґрунту (верхній, 2 см шар піску)
відбиралися поршневою трубкою, діаметром 5 см. Одночасно вимірювали
температуру й солоність (у лабораторії).

Кількісний облік планктонних інфузорій здійснювався в нативній воді без
згущення безпосередньо після відбору проб (або протягом найближчих 24
годин) у камері Богорова (5 мл) під мікроскопом МБС-10 при збільшенні
16х – 56х. Залежно від кількості інфузорій обсяг проби, в якій
здійснювався облік, становив від 1 до 100 мл. В разі відсутності в цьому
об’ємі інфузорій було застосовано метод зворотної фільтрації крізь
ядерні мембранні фільтри (діаметр пор 1 мкм). Кількісна обробка проб
мікробентосу та перифітону здійснювалася згідно з загальноприйнятими в
гідробіологічній практиці методиками. Ідентифікація та виміри інфузорій
здійснювалися на тимчасових, фарбованих метиловим зеленим, і постійних,
фарбованих залізним гематоксиліном або імпрегнованих протарголом (у
модифікації І. Х. Алєкпєрова, 1995) препаратах. Трофічна спеціалізація
визначалася шляхом мікроскопіювання вмісту травних вакуолей при
імерсійних збільшеннях з використанням фазово-контрастного пристрою, як
на живому матеріалі, так і на постійних препаратах. Біомаса
обчислювалася шляхом уподібнення форми клітини простим геометричним
фігурам або їхнім комбінаціям.

За даними численності (N) і біомаси (B) розраховувалися структурні
показники – видове багатство (індекс Маргалефа, D) та різноманітність
(індекс Шеннона, H), вирівненість видів за численністю (індекс Пайлоу,
J’), співвідношення розмірних груп (індекс Мейера-Діро, АВС), середній
об’єм клітин (Vсер).

Розрахунки функціональних параметрів – раціону (Imax), інтенсивності
дихання (R), питомої продукції (Сmax) здійснювались на підставі
експериментально отриманих залежностей відповідних параметрів від
індивідуальної маси та об’єму клітин (Павловская, 1971; Хлебович, 1986;
Андрушайтис, 1990). Загальна добова продукція інфузорій P обчислювалася
помноженням Сmax на біомасу і визначалася з урахуванням двох трофічних
рівнів (“мирні” інфузорії та інфузорії-хижаки). Для
інфузорій-міксотрофів було прийнято, що від 40 до 95 % енергетичних
потреб задовольняється за рахунок фотосинтезу.

У роботі були використані загальноприйняті в екологічних дослідженнях
принципи і методи кількісного аналізу (Песенко, 1982). Масиви даних, як
емпіричних, так і розрахованих, оброблялися статистично (Лакин, 1980).
Реалізація комп’ютерної обробки матеріалу здійснювалася за допомогою
пакету аналізу в MS EXEL® а також пакету прикладних програм для аналізу
біологічних даних PRIMER® for WINDOWS® v. 5.2.8. з урахуванням
відповідних рекомендацій (Clarke, Warwick, 1994).

ТАКСОНОМІЧНИЙ СКЛАД ІНФУЗОРІЙ ПЛАНКТОНУ ТА ЇХ ЕКОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Таксономічний склад. Усього за період досліджень в планктоні вивчених
районів ідентифіковано 184 таксона інфузорій (142 визначені до виду,
інші – до роду), що належать до 9 класів. З них у ПЗЧМ – 167, у лиманах
– 111. У Чорному морі 83 таксона (з них 67 визначені до виду) раніше в
літературі не вказувалися. Для лиманів таксономічний склад
циліатопланктону визначений вперше.

У ПЗЧМ протягом року постійно зустрічаються, зазвичай, не більше 10
видів – Myrionecta rubra (Lohm., 1908), Pelagostrobilidium spirale
(Leeg., 1915), Strombidium vestitum (Leeg., 1915), S. dalum Lynn et al.,
1988, S. emergens (Leeg., 1915), S. conicoides (Leeg., 1915),
представники родів Holophrya Ehr., 1833 та Urotricha Clap. et Lachm.,
1859. У цілому, до масових можна віднести близько 50 видів, що
більш-менш інтенсивно розвиваються протягом року. Більшість
ідентифікованих у ПЗЧМ інфузорій належать до досить поширених видів, що
властиві пелагіалі морів та океанів, а також естуаріям. Співвідношення
морських, солонуватоводних, евригалінних і прісноводних видів відносно
постійне протягом року, хоча частка останніх незначно зростає навесні
(березень), внаслідок впливу річкових паводків. У Хаджибейському лимані
та опріснених ділянках Сухого лиману фауна інфузорій несе переважно
прісноводний характер. В нижній частині Сухого, у Григор’ївському і
Тілігульському лиманах переважають морські види, а в Шаболатському
лимані через істотні коливання солоності – евригалінні. У Палієвській
затоці Хаджибейського лиману, через його відносну ізоляцію утворився
своєрідний комплекс прісноводних видів, адаптований до високої
мінералізації (до 60 г ? л–1).

На підставі літературних даних і власних спостережень було виділено ряд
ознак, що властиві евпланктонним видам інфузорій: сильно розвинена
циліатура на певних ділянках клітини; зворотньо-конусоподібна,
краплевидна, еліптична або веретеноподібна форма тіла; апікально
розташований цитостом; запасання жиру, для зменшення питомої ваги;
захисні пристосування у вигляді черепашок; специфічна рухова поведінка –
гелікоїдна та стрибкоподібна. Аналіз таксономічного складу з урахуванням
вищевказаних характеристик свідчить, що в планктоні прибережної зони
ПЗЧМ лише 57,5 % виявлених видів – евпланктонні. В лиманах ці показники
варіюють від 39 – 50 % у Хаджибейському і Шаболатському, до 81,1 – 94,6
% у Григор’ївському і Сухому. Для всіх виявлених таксонів евпланктонних
інфузорій та інфузорій неспецифічного комплексу наведена стисла
екологічна характеристика – розміри, поширення, показники кількісного
розвитку, діапазон температури і солоності, деякі характерні риси
морфології, особливості харчування і поведінки.

Розмірний склад і трофічна спеціалізація. Через різноманіття морфології
клітин, при аналізі розмірної структури угруповань одноклітинних
організмів звичайно оперують не лінійними розмірами, а середніми
об’ємами клітин (Vсер). Розміри виявлених видів коливаються від 600 мкм3
у S. epidemum Lynn et al., 1988 і деяких дрібних Cyclidium spp. до (6 –
12) . 105 мкм3 у Cyclotrichium sphaericum F.-Fr., 1924 і окремих
екземплярів (клітин) Favella ehrenbergii (Clap. et Lachm., 1858).
Розподіл Vсер для 120 видів інфузорій у ПЗЧМ, де видовий склад інфузорій
вивчений найбільш повно, має різко асиметричний характер (рис. 1).

Рис. 1. Розподіл об’ємів клітин інфузорій у планктоні ПЗЧМ.

Максимум (75 %) припадає на види об’ємом (1 – 50) . 103 мкм3, а більш
ніж 50 % видів мають об’єми клітин до 2,5 . 104 мкм3. До цієї категорії
належать масові види – M. rubra, S. vestitum, S emergens, Urotricha
spp., Rimostrombidium spp., Holophrya pelagica Lohm., 1920 та ін. Аналіз
розподілу Vсер інфузорій у найбільш вивчених лиманах – Тілігульському і
Сухому, свідчить про подібну картину. Коефіцієнти варіації об’ємів
клітин найбільш високі в міксотрофів а також у видів, що споживають
харчові об’єкти, порівняні із власними розмірами, досягаючи максимуму в
дідініїд – 156 %.

Обчислені співвідношення об’єму клітин і черепашок в 10 найбільш масових
видів тінтіннід (487 вимірів) виявили значну мінливість не тільки у
систематично близьких видів (рід Tintinnopsis Stein, 1867), але й в
особин одного виду. У середньому, для тінтіннід цей показник склав 32,8
% (від 10,9 % у Tintinnidium mucicola (Clap. et Lachm.1858) до 71,5 % у
Tintinnus sp.).

Отримані дані з трофічної спеціалізації інфузорій дозволили виділити 4
основні трофічні групи: “мікрофаги” (основа харчування – пікопланктон,
детрит, розчинена і зависла ОР (РОР і ЗОР)), “альгофаги” (основа
харчування – різні мікроводорості), “хижаки” (переважно споживають інших
інфузорій), “міксотрофи”. Останні займають особливе місце серед
інфузорій-альгофагів. Приблизно у 13 % всіх виявлених видів
реєструвалися фотоендосимбіонти. Деякі види енергетично залежні від них
(облігатні міксотрофи), інші використовують їх при нестачі їжі
(факультативні міксотрофи). В облігатних міксотрофів вміст хлорофілу і
рівень фотосинтезу подібні до таких у мікропланктонних водоростей
(Stoecker et al., 1989), що стало підставою для виділення їх в окрему
трофічну групу.

Найбільш представницька група в ПЗЧМ – альгофаги (62,3 % всіх видів),
які складають основу видового багатства протягом року. Мікрофаги (18,6 %
всіх видів) розвиваються переважно влітку (липень), міксотрофи (4,7 %
всіх видів) найбільшої різноманітності досягають восени і взимку при
температурі води не вище 180С. Хижаки (14,4 % всіх видів), як правило,
нечисленні. Їхня частка зростає навесні слідом за піком численності
інших форм інфузорій, а також улітку при спалахах розвитку
інфузорій-мікрофагів. Співвідношення трофічних груп у лиманах подібно до
такого у ПЗЧМ.

СТРУКТУРНА ОРГАНІЗАЦІЯ УГРУПОВАННЯ

Розділ присвячений кількісним аспектам структурної організації
циліатопланктону: видовій структурі (видове багатство і
різноманітність), трофічній структурі (співвідношення трофічних груп за
численністю та біомасою), розмірній структурі (середній об’єм клітин і
співвідношення різних розмірних категорій), а також просторово-часовий
розподіл цих параметрів з урахуванням основних абіотичних факторів
(температура, солоність).

Інфузорії прибережної зони моря. Дані, отримані в ході паралельних
зйомок у бентосі, перифітоні та планктоні, свідчать що представники 16
родів, включаючи масові види (Cyclidium spp., Euplotes balteatus (Duj.,
1841)) зустрічаються повсюдно. Проте, по домінуючим видам, особливостям
структурної організації та динаміці кількісного розвитку угруповання
інфузорій у вивчених біотопах істотно розрізняються та екологічно
відокремлені одне від одного. У планктоні, як і передбачалося, частка
видів неспецифічного комплексу відносно висока, внаслідок мілководності
досліджуваного району, а також присутності різноманітних твердих
субстратів у товщі води, що сприяє міграції відповідних видів у
пелагіаль. Проте, у кількісному розвитку ці види значно поступаються
евпланктонним, на відміну від інших біотопів, де відповідні видові
комплекси кількісно домінують.

Аналіз динаміки численності і біомаси циліатопланктону в поверхневому 0
– 0,5 м і придонному 3,5 – 4 м горизонтах (при відсутності відмінностей
в температурі) свідчить, що коливання цих параметрів, у цілому,
синхронні. За рідкісним винятком, показники кількісного розвитку вище в
поверхні, хоча помітні розходження не завжди чітко виражені. Крім
неоднорідності кількісного розподілу, були виявлені розходження в
розмірній структурі. У придонному шарі амплітуда коливань АВС індексу
виражена сильніше, особливо в області позитивних значень, чому сприяє
міграція в планктон відносно великих за розмірами бентичних видів.
Перевазі в поверхневому шарі дрібніших видів (більшість з яких
мікрофаги) сприяє присутність на поверхні води побутового сміття,
гідробіонтів що розкладаються, а також плівки нафтопродуктів і морської
піни з високим вмістом РОР.

З використанням даних про відмінність в якісному складі між окремими
зйомками (по індексу відмінності Чекановського-С’єренсена, IDCz) була
досліджена інтенсивність перебудов у ході сезонної сукцесії (рис. 2).

Рис. 2. Сезонна мінливість якісного складу (IDCz, %) інфузорій планктону
Одеської затоки в 1998 – 1999 рр. Кривою позначено лінію тренду.

Найбільш низький рівень мінливості якісного складу спостерігається
наприкінці зими і навесні, коли створюються сприятливі умови для
розвитку інфузорій – приплив біогенів з річковими паводками та достаток
харчових ресурсів (весняне “цвітіння” фітопланктону), що послаблює
міжвидову конкуренцію за них, відсутність пресу хижаків. Найбільш висока
мінливість характерна для зимового періоду, коли видове багатство низьке
і істотне значення у формуванні видового складу належить випадковим
чинникам. Максимуми показника IDCz прив’язані до змін сезонних видових
комплексів за винятком літа (липень – серпень), коли на хід сезонної
сукцесії, імовірно, накладається вплив антропогенного фактору.
Середньорічне значення IDCz (“середня швидкість сукцесії”) становило
57,1 ± 2,2 % за 10 днів (проміжок часу між відборами проб), тобто в
середньому, видовий склад за цей час змінювався більш ніж наполовину.

N ) склало 1,838 ± 0,111 біт ? особина–1.

Аналіз розмірної структури свідчить, що дрібні види (Vсер ? 25 ? 103
мкм3) переважають у планктоні не тільки в якісному, але й у кількісному
відношенні, становлячи основу численності (до 60 % середньорічної).
Річна динаміка Vсер багатовершинна, однак простежується тенденція до
зменшення цього показника навесні і поступового збільшення до осені.

Найбільш численні групи протягом року – альгофаги і мікрофаги.
Максимальний розвиток фітотрофних інфузорій припадає на зимовий період
(грудень – березень). У грудні – на початку лютого переважають
инфузорії-діатомофаги, поступаючись в лютому – березні споживачам
джгутикового планктону. Серед мікрофагів узимку більш-менш значного
розвитку досягали дрібні стромбідіуми, а також E. balteatus, Cyclidium
spp., Pleuronema marinum Duj., 1841 та ін. Навесні співвідношення
трофічних груп змінюється за рахунок різкого збільшення численності
міксотрофних видів, особливо M. rubra, що досягав іноді більше 90 % від
загальної численності всіх інфузорій. Влітку і восени переважною групою
залишаються, за деяким виключенням, мікрофаги, з домінуванням S.
vestitum. Міксотрофи навесні були представлені майже винятково M. rubra
та Strombidium acutum (Leeg., 1915), а влітку – M. rubra і S.
conicoides. До осені їхнє різноманіття і частка в планктоні зростають за
рахунок збільшення численності таких видів, як Strombidium conicum
(Lohm., 1908), S. wulffii (Wulff, 1919), S. ventropinnum Martin et
Mont., 1993, Laboea strobila (Lohm., 1908), що реєструвалися в планктоні
до грудня. Відносна численність хижих інфузорій у планктоні, як правило,
невелика і помітно зростає лише після спалахів розвитку мирних видів.

На відмінність від численності, співвідношення біомас різних трофічних
груп зрушено убік домінування протягом року альгофагів.
Інфузорії-мікрофаги, у порівнянні з фітотрофами, мають звичайно дрібніші
розміри, і, не дивлячись на відносно високу численність, не досягають
значної біомаси. Внесок в біомасу хижих інфузорій, у порівнянні з
численністю, більш помітний завдяки їх відносно великим розмірам. Що
стосується міксотрофів, то їхня частка, як у загальній численності, так
і в біомасі протягом року приблизно однакова.

Незважаючи на те, що динаміка кількісного розвитку інфузорій планктону
різних ділянок Одеської затоки має свої особливості, спостерігаються
деякі загальні закономірності: наявність виражених піків численності і
біомаси навесні і влітку, подібний набір видів. Розходження, певною
мірою, стосуються неоднорідності розвитку окремих видів-домінантів що
зумовлює низький рівень подібності станцій (16,2 – 19,67 %). Максимуми
біомаси за часом відповідають пікам численності. Найбільші значення
реєструються, як правило, навесні. Літні максимуми біомаси, на відміну
від численності, не досягають весняних величин, що пов’язано з перевагою
в цей період дрібних видів інфузорій. Зіставлення кількісного розвитку
циліатопланктону з основними абіотичними параметрами (температура і
солоність) не виявило значимої залежності між цими показниками.

V z e $

o

$

P

R

TH

???V z ¬ e $

O

?

o

O

EHuy

¶4¶6¶L¶O»o3/4th3/4iAoAoeAiA?AoA°E?E?E8E

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *