Продуктивність біосистем у токсичному середовищі (автореферат)

ЧЕРНІВЕЦЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ЮРІЯ ФЕДЬКОВИЧА

Гандзюра Володимир Петрович

УДК 574.64

Продуктивність біосистем у токсичному середовищі

03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Чернівці – 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології біологічного факультету Київського
національного університету імені Тараса Шевченка, м. Київ

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор СЕРЕБРЯКОВ
Валентин Валентинович, Київський національний університет імені Тараса
Шевченка, завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: академік НАН України, доктор біологічних наук,
професор ГРОДЗІНСЬКИЙ Дмитро Михайлович, Інститут клітинної біології та
генетичної інженерії НАН України, завідувач відділу радіобіології,
м. Київ

доктор біологічних наук,
професор ГРУБІНКО Василь Васильович, Тернопільський державний
педагогічний університет імені Володимира Гнатюка, завідувач кафедри
загальної біології, проректор з навчальної роботи

доктор біологічних наук,
професор АРСАН Орест Михайлович, Інститут гідробіології НАН України,
завідувач відділу екотоксикології, м. Київ

Провідна установа: Дніпропетровський національний університет
Міністерства освіти і науки України, м. Дніпропетровськ

Захист дисертації відбудеться 24 червня 2004 року о 12 годині на
засіданні спеціалізованої вченої ради Д 76.051.05 у Чернівецькому
національному університеті імені Юрія Федьковича за адресою: 58012, вул.
Лесі Українки, 25 (III корпус університету, ауд. №81)

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Чернівецького
національного університету імені Юрія Федьковича за адресою: 58012, вул.
Лесі Українки, 23

Автореферат розісланий „_22_” травня 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради
Г.П.Копильчук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Подальший розвиток теорії функціювання екосистем за
умов різного ступеня антропогенного навантаження значною мірою залежить
від успішного розв’язання проблеми взаємозв’язку між рівнем забруднення
середовища і продуктивністю біологічних систем (організмів, популяцій,
угруповань). Вирішення цілої низки проблем – діагностики стану довкілля,
визначення ємності екосистем до окремих токсичних компонентів і їхнього
комплексу в цілому, з’ясування ступеня змін стану середовища тощо
гальмується відсутністю адекватних науково обгрунтованих підходів до
кількісної оцінки стану якості середовища та „патології” екосистем.

Враховуючи величезну кількість чинників, що впливають на якість
середовища (лише полютантів відомо близько 150 тисяч, із яких до водойм
потрапляє до 40 тисяч (Ласкорин, Лукьяненко, 1991), найдоцільніше її
оцінювати за станом самих біосистем, що найповніше віддзеркалюватиме
ступінь адекватності середовища особливостям живої матерії. В цьому
аспекті пріоритет, безперечно, належить продукційно-енергетичним
параметрам, які можуть успішно застосовуватися до будь-яких живих
організмів, їхніх популяцій та угруповань. “Водна політика і
водогосподарська діяльність повинні базуватися на екосистемному підході”
– така рекомендація урядам країн Європейської економічної комісії (ЄЕК)
ООН була прийнята старшими радниками урядів ЄЕК з проблем довкілля і
водних ресурсів ще в березні 1992 р. і підтверджена в грудні 1996 р. у
проекті “Основної (рамкової) Директиви ЄС по воді (4.12.96)”.

Забруднення екосистем негативно впливає на метаболічні процеси
безхребетних (Біргер, 1979) і хребетних тварин (Маляревская, 1978, 1979,
Маляревская и др., 1989) та рослин (Хамар, 1995, 1996, 2001), що
призводить до значного зниження їх продуктивності (Брагинский, 1972,
1975, 1977, 1988, 2001). Із забруднюючих речовин особливо небезпечні
важкі метали (ВМ) (Перевозников, Богданова 1999), які, акумулюючись в
екосистемі, викликають постійну інтоксикацію її компонентів.
Гідроекосистеми найбільш уразливі до забруднень, оскільки накопичують їх
із усієї водозбірної площі, а відтак їх діагностика може бути основою
характеристики стану забруднення всього регіону водозбору.

Значна кількість публікацій біопродукційного напрямку (Алимов, 1981,
1982, 1988, 1989, 1990, 2000, Винберг, 1956, 1960, 1962, 1966, 1975,
1976 та ін.) сприяла з’ясуванню загальних закономірностей трансформації
енергії біосистемами, встановленню складових їх енергетичного балансу.
Водночас слід підкреслити, що майже вся ця величезна інформація одержана
без будь-якого урахування екотоксикологічного стану і якості середовища
в цілому (Брагинский, 1988), що не дозволяло адекватно прогнозувати
біопродуктивність екосистем за певної токсикологічної ситуації,
кількісно оцінювати рівень забруднення та якість середовища в цілому та
прогнозувати напрямки, масштаби та наслідки токсичного забруднення
екосистем.

З огляду на вищезазначене визначена мета і завдання нашого дослідження.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана
на кафедрі зоології біологічного факультету Київського національного
університету імені Тараса Шевченка згідно тематичного плану наукових
досліджень за темою № 55 “Вивчення найважливіших груп тварин
(членистоногі, риби, птахи, ссавці) Палеарктики з метою їх раціонального
використання й охорони” (№ держреєстрації 0195U025822), де автор був
відповідальним виконавцем; теми № 97/091 “Дослідження тваринного світу
України як складової частини світової фауни, морфо-фізіологічних і
екологічних особливостей тварин та регуляції деяких параметрів їх
популяцій в умовах якісних змін довкілля”, яка входить до комплексної
наукової програми Київського університету “Охорона навколишнього
середовища”, та теми Міністерства з питань науки і технологій України №
6.4/249 “Продуктивність екосистем різного ступеня забруднення та
кількісні інтегральні критерії оцінки якості середовища за
продукційно-енергетичними параметрами біологічних систем”, державний
реєстраційний № 0197U017066, де пошукач був автором і науковим
керівником проекту.

Мета й задачі дослідження. Метою роботи було з’ясування взаємозв(язку
між рівнем токсичності водного середовища (на прикладі забруднення його
сполуками Cr6+, Ni2+ і Pb2+) та інтенсивністю й ефективністю
трансформації речовини і енергії біосистемами різного рівня організації.

Для цього були поставлені такі задачі:

– встановити кількісні закономірності впливу різних концентрацій йонів
Ni2+, Pb2+, Cr6+ у воді на:

– питому швидкість росту автотрофних і гетеротрофних організмів;

– ефективність трансформації речовини і енергії біосистемами;

– величину приросту біомаси на одиницю потоку енергії;

– структуру енергетичного балансу біосистем;

з’ясувати вплив величини потоку речовини і енергії на досліджувані
параметри організмів і популяцій;

встановити рівні накопичення важких металів у тілі гідробіонтів за
різних концентрацій ВМ у воді;

– з’ясувати відносну чутливість біопродукційних показників до
підвищеного рівня важких металів у водному середовищі;

дослідити вплив сполук Cr6+ і йонів Ni2+ на складові фосфорного балансу
риб;

науково обгрунтувати використання біопродукційних показників для
діагностики токсичності й кількісної оцінки стану якості водного
середовища в цілому;

розробити класифікацію екосистем різного рівня токсичного забруднення за
продукційними показниками гідробіонтів.

Об’єкт дослідження – механізми функціювання екосистем за умов їх
токсичного забруднення.

Предмет дослідження – продуктивність біосистем за різного рівня
токсичності водного середовища.

Методи дослідження – використовували загальноприйняті методи визначення
первинної й вторинної продукції за газообміном і енергетичним балансом,
застосовували балансовий підхід до визначення продукції та складових
елементів енергетичного і фосфорного балансу. Енергоємність організмів
визначали за методом дихроматного окиснення, рівень дихання – методом
замкнутих респірометрів. Використовували стандартні методи
гідрохімічного аналізу (Golterman, 1969). Вміст ВМ визначали за
атомно-абсорбційним спектрофотометричним методом. Статистичне
опрацювання результатів здійснене загальноприйнятими методами за
стандартними комп’ютерними програмами. При класифікації екосистем
різного ступеня забруднення використовували оригінальну методику
(Гандзюра, 1991, 1993, 2003).

Наукова новизна і теоретичне значення одержаних результатів. Вперше
проведені комплексні дослідження продуктивності біологічних систем
(автотрофних і гетеротрофних організмів, їх популяцій та угруповань),
які дозволили вперше встановити загальні закономірності продукційного
процесу за різного ступеня токсичного забруднення середовища йонами ВМ
та з’ясовані кількісні характеристики складових біопродукційного процесу
організмів, популяцій та угруповань за цих умов, що дало змогу кількісно
оцінити стан якості середовища за продукційними параметрами біосистем.

З’ясовані загальні закономірності змін питомої швидкості росту та
накопичення енергії, валової ефективності трансформації речовини і
енергії, величини накопиченої у біомасі енергії, співвідношення між
накопиченою енергією та рівнем дихання у токсичному середовищі.
Показано, що навіть незначне підвищення вмісту сполук ВМ у воді (від 0,1
ГДК) викликає істотне зростання амплітуди коливань значень всіх
досліджених біопродукційних показників організму і популяції, з’ясовані
загальні закономірності динаміки значень біопродукційних показників за
різного рівня токсичності середовища. Встановлена фазовість змін
продукційних показників гідробіонтів у токсичному середовищі, виділені
три основні етапи розвитку цього процесу в часі та з’ясовані особливості
кожного з них у залежності від рівня токсикантів у середовищі та
кількості доступної біосистемі речовини і енергії.

Виявлені істотні порушення структури енергетичного балансу організмів і
популяцій за умов підвищеного вмісту йонів хрому, свинцю й нікелю у
воді. З’ясована відносна чутливість біопродукційних показників
досліджених організмів до дії йонів ВМ водного середовища. Визначені
рівні накопичення ВМ (за різного їх вмісту у воді) у риб, личинок
амфібій і гідромакрофітів та викликані цим зміни біопродукційних
показників. Запропоновано новий інтегральний критерій стану якості
водного середовища за біопродукційними параметрами біосистем – індекс
оптимальності середовища (ІОС), який однаково успішно може
використовуватися як для автотрофних, так і для гетеротрофних організмів
різних груп, їхніх популяцій та угруповань, водночас відрізняючись від
інших біопродукційних показників максимальною чутливістю до забруднення
середовища. Встановлені загальні закономірності змін ентропії в
біосистемах за різного рівня токсичного навантаження. Внаслідок
комплексного дослідження енергетичного і фосфорного балансів у риб
з’ясовано, що за токсичного забруднення середовища ВМ відбуваються
істотні порушення спряженості речовинно-енергетичних процесів, зокрема
значне зростання рівня екскреції фосфору, зменшення його абсорбції з
води, що призводить до зниження його вмісту в організмі риб.

Отримані результати вперше дозволили комплексно оцінити вплив різного
рівня забруднення середовища йонами ВМ на найважливіші продукційні
параметри біологічних систем, водночас встановити кількісний зв’язок між
зміною біопродукційних параметрів та токсичністю середовища мешкання.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблено новий
методологічний підхід до кількісної оцінки стану якості середовища (за
різного ступеня його токсичного забруднення), який грунтується на
використанні продукційних і токсикологічних показників біологічних
систем. Зокрема встановлено, що навіть незначне зростання рівня
забруднення водного середовища ВМ викликає істотні коливання значень
всіх біопродукційних показників, що свідчить про наявність токсичного
ефекту за рівня забруднення, який не викликає вірогідних змін середніх
значень біопродукційних показників за весь час експерименту, що
уможливлює ранню діагностику токсичних ефектів (за концентрації
токсикантів від 0,1 ГДК). Запропонований автором підхід вперше дає
можливість вийти на кількісний рівень оцінки стану якості середовища в
цілому за окремими біопродукційними показниками, співвідношеннями
значень продукційно-енергетичних параметрів біологічних систем різного
рівня, структурою їх енергетичних балансів та спряженістю
речовинно-енергетичних процесів.

Запропонований новий інтегральний критерій стану якості середовища – ІОС
дозволяє отримати найадекватнішу (у порівнянні з усіма іншими
продукційно-енергетичними показниками) оцінку стану середовища; його
однаково успішно можна застосовувати до організмів будь-яких
таксономічних груп, їхніх популяцій та угруповань. Вперше встановлені
загальні закономірності змін ентропії в біо- і екосистемах різного рівня
токсичного забруднення можуть використовуватися для кількісної оцінки
якості середовища та стадії деградації екосистем під впливом токсичного
навантаження. Вперше з’ясовані загальні закономірності порушення
фосфорного балансу риб за підвищеного рівня важких металів у воді можуть
використовуватися для діагностики підвищеного рівня ВМ у середовищі.

Розроблений автором новий метод класифікаційних побудов дозволяє
виокремлювати групи екосистем певного типу і рівня забруднення за
продукційними показниками біосистем, структурою угруповань та рівнем
накопичення токсикантів. Розроблені науково-методичні рекомендації щодо
використання біопродукційних показників для діагностики якості водного
середовища та корекції раціонів риб за умов забруднення середовища ВМ.

Результати роботи використовуються в нормативному курсі “Основи
загальної екології”, спецкурсах “Загальна гідробіологія”, “Спеціальна
гідробіологія”, “Екотоксикологія”, “Основи системних досліджень в
екології і зоології”, які читаються в Київському національному
університеті імені Тараса Шевченка та увійшли до посібника „Екологія
(системний підхід)” (Гандзюра, 2003) для студентів вищих навчальних
закладів.

Особистий внесок здобувача. Автором особисто розроблена програма і
методика досліджень, запропоновано новий методологічний підхід до
кількісної оцінки якості водного середовища за ступенем його
адекватності особливостям енергетики біосистем різного рівня
організації. Він особисто брав участь у проведенні всіх експериментів,
включаючи хімічний аналіз проб, статистичну обробку результатів, аналіз
фахової літератури, сформулював висновки і розробив науково-практичні
рекомендації. Автором запропоновано новий інтегральний критерій якості
середовища – індекс оптимальності середовища (ІОС) для біопродукційного
процесу та обгрунтовано доцільність його використання для кількісної
оцінки стану якості середовища. Автором розроблено новий метод
встановлення структурованості біо- та екосистем, який дозволяє
здійснювати їх класифікацію за еколого-токсикологічними параметрами та
виокремлювати екосистеми певного типу і рівня забруднення за
біопродукційними та токсикологічними показниками.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи були представлені:
на Всесоюзній нараді “Экологическая энергетика животных” (Суздаль,
1988); VII Всесоюзній конференції “Экологическая физиология и биохимия
рыб” (Ярославль, 1989); Міжнародній науково-методичній екологічній
конференції “Методы исследования и использования гидроэкосистем” (Рига,
1991); Другій Всесоюзній конференції з рибогосподарської токсикології,
присвяченій 100-річчю проблеми якості води в Росії (Санкт-Петербург,
1991); VIII Науковій конф. з екологічної фізіології і біохімії риб
(Петрозаводськ, 1992); I Міжнародному симпозіумі “Зооиндикация и
экотоксикология животных в условиях техногенного ландшафта”
(Дніпропетровськ, 1993); III Симпозіумі з екологічної біохімії риб
(Кара-Даг, 1994); Конференції “Sustainable development: System analysis
in ecology” (Севастополь, 1996); Всеукраїнській міжвузівській
науково-методичній конференції: Каришинські читання (Полтава, 1997); на
другому з’їзді гідроекологічногго товариства України (Київ, 1997), на
Всеукраїнській науково-методичній конференції з проблем природничих
наук, присвяченій пам’яті А.П. Каришина (Полтава, 1998), на
Всеукраїнській науково-практичній конференції в Кам’янцеві-Подільському
(1998), на 9-й Всеросійській конференції “Экологическая физиология и
биохимия рыб” (Ярославль, 2000); на першій Всеукраїнській конференції з
гідрохімії, гідрології і гідроекології (Київ, 2001), на третьому з’їзді
гідроекологічного товариства України (Тернопіль, 2001), на Міжнародному
семінарі з проблем безпеки у Північній Європі (Швеція, Стокгольм, 2000);
на засіданні Робочї групи НАТО з систем управління станом середовища у
військовому секторі NATO/CCMS-EAPS Workshop (Швейцарія, Тун, 2001); на
засіданні Робочої Групи з проблем застосування ядерної, біологічної і
хімічної зброї у військових операціях 39-th Meeting of the NBC Defence
Operations Interservice Working Group With PfP, (Бельгія, Брюссель,
2001); на засіданні 36 Головної Групи НАТО з океанографії – (Польща,
Гдиня, 2001); на засіданні 37-ої Головної групи НАТО з військової
океанографії NATO/PfP MILOC Main Group (Бельгія, Брюссель, 2002); на
засіданні 2-ої робочої групи НАТО з систем управління станом середовища
у військовому секторі (Вишков, Чехія, 2002); Всеросійській конф. з
участю спеціалістів з ближнього і далекого зарубіжжя “Современные
проблемы водной токсикологии” (Борок, 2002); Робочій Групі НАТО з
проблем наукового співробітництва NATO ARW (Братислава, Словацька
Республіка, 2003).

Публікації. Результати дисертації викладені у 47 працях, із них: одна
монографія, 26 статей у фахових виданнях, 19 – в інших наукових журналах
та матеріалах конференцій, з’їздів і симпозіумів та посібник для
студентів вищих навчальних закладів.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі
вступу, восьми розділів, висновків, науково-методичних рекомендацій,
списку використаних джерел (654 найменування). Робота викладена на 362
сторінках машинописного тексту і включає 48 таблиць та 56 рисунків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури

Аналіз публікацій з біопродуктивності організмів, популяцій і угруповань
різноманітних екосистем дозволив дійти висновку, що в літературі
практично відсутні відомості про вплив рівня токсичого забруднення
середовища на найважливіші продукційні параметри біосистем, не
враховується рівень забруднення середовища і при еколого-фауністичних
дослідженнях. Водночас показана перспективність застосування
біопродукційих показників для оцінки екотоксикологічної ситуації
(Абакумов, 1987, Брагинский, 1988). Проте навіть у фундаметальних працях
з біохімічної екології риб (Shulman, Love Malcolm, 1999) питання впливу
на біохімічні процеси токсичного чинника водного середовища лишилося
поза увагою авторів. Практично не висвітлено вплив екотоксикологічної
ситуації на структуру енергетичного балансу біологічних систем за
різного рівня токсичного забруднення середовища, що не не лише не
дозволяло дійти певних узагальнень із цієї проблеми, а й підійти до
кількісної оцінки стану якості середовища за біопродукційними
показниками біологічних систем. Вирішенню цих проблем і присвячена наша
робота.

Матеріал та методи досліджень

Оцінка впливу окремих компонентів хімічних факторів та їх загального
ефекту на гідробіонтів у природних умовах практично неможлива, тому
найбільш раціональним підходом до вирішення цих проблем є лабораторні
дослідження впливу факторів різної природи і сили на гіідробіонтів
різного філогенетичного рівня і етапу онтогенетичного розвитку
(Вирбицкас и др., 2001).

Використовували загальноприйняті методи (Методы определения продукции…,
1968). В експериментах на безхребетних використовувалися лабораторні
культури інфузорії туфельки Paramecium caudatum, дафнії Daphnia magna і
церіодафнії Ceriodaphnia affinis з культур Інституту гідробіології НАН
України і гідри Pelmatohydra oligactis з власної культури автора.
Культивування проводилися згідно загальноприйнятих методик. В
експериментах використовували гідромакрофіти з культур кафедри
фізіології та екології рослин Київського національного університету
імені Тараса Шевченка. При проведенні експериментів контролювалися рН,
рівні кисню і вуглекислоти, концентрація ортофосфатів (при дослідженні
фосфорного обміну) і амонійного азоту. У кожній серії дослідів
використовували молодь з одного вимету. В експериментах по з’ясуванню
впливу токсикантів на елементи фосфорного обміну використовували також
риб, відловлених у Канівському водосховищі. Риб утримували за таких
умов: температура 20(1оС. Цілодобова аерація здійснювалася за допомогою
мікрокомпресорів. Об’єм акваріумів у більшості випадків складав 10
літрів для дрібних об’єктів та 30-100 л для крупних. При цьому бралося
до уваги відношення маси тіла піддослідних організмів до об’єму
експериментальних акваріумів, причому з таким розрахунком, щоб
метаболічні процеси не пригнічувалися виділеними у воду продуктами
обміну гідробіонтів (Пора, Прекуп, 1960).

Для експериментів відбирали однорозмірних особин. Аклімація до умов
досліду тривала 2-3 тижні. У кожний акваріум саджали по кілька
однорозмірних особин певного виду. При цьому брали до уваги особливості
кожної екологічної групи з огляду на залежність рівня обміну від ефекту
“групи” (Алексеева, 1959). Тому зграйних риб утримували по 5-15
екземплярів, хижаків (щука, сом) – по 1 екземпляру. Три акваріума
слугували контролем: риб утримували в них без токсикантів на відстояній
водопровідній воді. За кожної концентрації певного токсиканта закладали
три паралельних досліди. Концентрацію токсикантів задавали, виходячи з
рибогосподарських ГДК і до рівнів, за яких спостерігалися істотні
відхилення біопродукційних показників від їх значень у контролі. При
цьому, як правило, концентрацію токсиканта не доводили до летального
рівня. Тривалість кожного досліду складала не менше 28 діб. Експерименти
проводилися при різних величинах добових раціонів для тварин та різній
інтенсивності освітлення для рослин.

У кінці кожного експерименту всіх особин зважували (індивідуально),
висушували при 1050 С до постійної ваги, визначали сухий залишок і вміст
в ньому ВМ, фосфору, калорійність. Щодоби воду в усіх акваріумах
повністю змінювали на заздалегідь відстояну водогінну, концентрацію
певного токсиканту підтримували, вносячи після кожної зміни води певну
кількість розчину відповідного токсиканту. Джерелом свинцю був нітрат
свинцю Pb(NO3)2, нікелю – сульфат нікелю – NiSO4, хрому – дихромат калію
— K2Cr2O7. Ці сполуки традиційно використовують в токсикологічних
експериментах, зокрема, біхромат калію є універсальним модельним
токсикантом, оскільки він задовольняє вимоги щодо стабільності розчинів
і найчастіше використовується для атестації токсикологічних методик
біотестування в міжнародній практиці (Васьковец и др., 1991; Dorn et
al., 1987).

Для дослідження екскреторних процесів застосовували загальноприйняту
методику постановки і проведення балансових дослідів (Карзинкин,
Кривобок, 1962). Риб саджали в три 10-ти літрові акваріуми з органічного
скла – по 10 — 30 екземплярів (у залежності від розмірів тіла) в кожний,
1 акваріум лишався без організмів і слугував контролем. Тривалість
експерименту – 24 години. Інтенсивність екскреції фосфору визначали при
різних величинах добових раціонів. Паралельно вимірювали кількість
спожитого кисню (в замкнутих респірометрах). Кисень визначали
титрометрично за методом Вінклера (Golterman, 1969). Інтенсивність
дихання вимірювали тричі на добу – вранці, вдень і ввечері, після чого
розраховували середньодобові величини. Кількість екскретованого за добу
фосфору розраховували за різницею його вмісту в акваріумах з рибами і у
контрольному після добової експозиції. Фосфор визначали колориметричним
молібдатно-сурмяновим методом з аскорбіновою кислотою (Golterman, 1969)
з наступною екстракцією молібденового комплексу гексанолом (Stephens,
1963), що значно підвищувало чутливість методу. Визначення вмісту
фосфору в тілі риб і безхребетних проводили після спалювання сухого
залишку в сірчаній кислоті з перекисом водню (Golterman, 1969).
Калорійність визначали за методом дихроматного окиснення (Остапеня,
1965, 1968). Біопродукційні показники макрофітів визначали за
загальноприйнятою методикою (Король, 1989; Мережко и др., 1996,
Фотосинтез…, 1989). Статистичну обробку результатів проведено за
загальноприйнятими методами (Лакин, 1980). Вірогідність відмінностей між
досліджуваними параметрами встановлювали з використанням t — критерія
Стьюдента. Експерименти проведені з березня 1987 року по квітень 2003
року. В цілому нами досліджені біопродукційні показники у трьох видів
гідромакрофітів, одного виду інфузорій, одного виду кишковопорожнинних,
двох видів гіллястовусих ракоподібних, 9 видів риб і личинок двох видів
безхвостих амфібій у контролі та за різного рівня токсичного забруднення
водного середовища йонами та сполуками важких металів (Cr6+, Ni2+,
Pb2+).

Результати дослідження та їх обговорення

Продуктивність автотрофних організмів у токсичному середовищі. В
експериментах при щоденній зміні води та трьох режимах освітлення
встановлено залежність між темпом приросту маси елодеї та вмістом йонів
свинцю у воді. Причому зниження інтенсивності освітлення призводило до
більш істотного гальмування росту (у порівнянні з контролем при тому ж
рівні освітлення). Так, вже при 1 ГДК прояв токсичного ефекту був удвічі
істотніший при освітленні 1000 лк (у порівнянні з 3000 лк), а за
концентрації 1 і 10 мг Pb2+/л ріст елодеї був значно нижчим від контролю
за всіх рівнів освітлення. В усіх випадках обмеження інтенсивності
світла посилювало прояв токсичного ефекту (рис. 1).

Рис. 1. Швидкість росту Elodea canadensis за різного вмісту Pb2+ у воді
при інтенсивності освітлення 1000, 2000 і 3000 лк (M±m; n = 8)

Аналогічну залежність встановлено і в експериментах з ряскою Lemna
trisulca, проте за чутливістю до підвищеного вмісту йонів свинцю у воді
вона значно переважала Elodea canadensis: при концентрації 10 мг Pb2+/л
ріст практично припинявся, а при концентрації 100 мгPb2+/л рослини
відмирали (рис. 2)

Рис. 2. Питома швидкість росту Lemna trisulca за різних концентрацій
Pb2+ у воді при інтенсивності освітлення 1000, 2000 и 3000 лк (M±m; n =
9)

Принципово схожу закономірність встановлено і за впливу підвищеного
вмісту йонів нікелю у воді. Як і в попередніх експериментах, рівень
токсичного ефекту (за ступенем пригнічення росту) істотно залежав від
інтенсивності освітлення. При концентрації 10 мг Ni2+/л ріст у Lemna
trisulca практично припинявся і спостерігалась загибель рослин (рис.
3).

Рис. 3. Питома швидкість росту Lemna trisulca за різних концентрацій
Ni2+ у воді та інтенсивності освітлення 1000, 2000 и 3000 лк (M±m; n =
9)

Аналогічні результати отримані нами і у експериментах з Lemna minor.
Зниження інтенсивності освітлення з 3000 до 2000 лк істотно впливає на
силу прояву токсичного ефекту, причому найістотніші відмінності в
питомій швидкості росту ряски Lemna minor за різної інтенсивності
освітлення спостерігаються за рівня свинцю 10 і 100 мг Pb2+/л. Це
свідчить про зростання енергетичних витрат організму за умов
токсифікації середовища та про зрушення структури енергетичного балансу
в бік дихання, Що підтверджують результати вимірів інтенсивності
темнового дихання. Так, у Elodea canadensis за концентрації йонів
свинцю 0,1 мг Pb2+/л в темряві інтенсивність дихання була на 47,6 %
вищою, ніж у контролі. Аналогічна закономірність встановлена і при дії
підвищених концентрацій йонів нікелю, що в цілому відповідає загальній
тенденції до зростання деструкційних процесів у організмі за умов
токсивності середовища. За чутливістю до підвищеного рівня у воді йонів
свинцю й нікелю вона була на порядок менш чутливою, ніж Lemna trisulca.

Вміст сухого залишку в рослинах, які культивувалися за рівня свинцю 0,1
мг/л був дещо вищим, ніж у контролі, а за більш високих його рівнях у
воді вміст сухого залишку знижується.

Таким чином, вплив величини доступної рослині енергії найсуттєвіший при
тій концентрації токсиканта, при якій у організму ще є достатній запас
стійкості до підтримання певного рівня функціональної активності шляхом
зростання її енергетичних витрат. Вище цього рівня (рівня стійкості
системи) мають місце переважно деструктивні процеси. Водночас при
підвищеному рівні ВМ у воді мали місце істотні коливання значень
біопродукційних показників у часі.

Продуктивність гетеротрофних організмів у токсичному середовищі.
Особлива увага до вивчення біопродукційних показників і складових
енергетичного балансу риб за умов інтоксикації середовища йонами ВМ
обумовлена кількома причинами. Риби є класичним об’єктом токсикологічних
досліджень, обов’язковим об’єктом нормування при розробці
рибогосподарських ГДК забруднюючих речовин, ідеальним об’єктом для
оцінки токсичності різноманітних груп речовин та їх сумішей (Лук’яненко,
1967, 1983, 1987), а тому повинні обов’язково використовуватися у
біотестуванні при оцінці якості природних і стічних вод. Саме на рибах
зручно вивчати складові енергетичного балансу, зокрема, точно оцінювати
величину спожитого раціону; на інших групах гідробіонтів це методично
значно складніше. Саме тому значна увага приділена вивченню впливу йонів
ВМ на процеси росту, трансформації речовини і енергії рибами різних
видів.

Результати експериментів з молоддю риб показали, що незначне підвищення
вмісту ВМ у воді викликає істотні коливання значень біопродукційних
показників (рис. 4).

Рис. 4. Динаміка росту Poecilia reticulata за різної концентрації Cr6+
(мкг/л) у воді

За невисоких концентрацій хрому амплітуда коливань була вищою, ніж за
більш високого його рівня у воді, що свідчить про ступінчастий характер
пристосувань організму до умов токсичного середовища, що узгоджується з
літературними відомостями (Грубінко, 1995, 1997, 2001, Филенко, 1990).

Аналогічна закономірність встановлена і в експериментах з іншими видами
риб. В усіх випадках максимальна чутливість до підвищеного вмісту йонів
ВМ у середовищі притаманна індексові оптимальності середовища, на
другому місці знаходиться питома швидкість росту, потім – ефективність
трансформації раціону і на останньому місці – інтенсивність дихання
(рис. 5).

Рис. 5. Біопродукційні показники у Poecilia reticulata віком один місяць
(R–інтенсивність дихання; g–питома швидкість росту; K–валова
ефективність трансформації раціону, ІОС–індекс оптимальності середовища)
за різної концентрації Cr6+ у воді (M±m; n = 10)

Так, за концентрації хрому у воді 1 мг/л інтенсивність дихання становила
82 % від контролю, ефективність конвертування корму – 26,9%, питома
швидкість росту 22,9%, а індекс оптимальності середовища – 6 % від
контролю. За концентрації хрому 10 мг/л ці ж показники складали
відповідно 68, 13,1, 15,5 і 2 % від контролю (відмінності між
значеннями відповідних параметрів у досліді й контролі в цій серії були
вірогідними на рівні Р( 0,01).

Питома швидкість росту лина Tinca tinca (маса тіла на початку
експерименту складала 362(12 мг) за концентрацій Cr6+ від 0,0005 мг/л до
0,0100 мг/л середні значення за 28 діб практично не відрізнялися від
контролю. Водночас спостерігалися істотні коливання значень цього
показника у часі (рис. 6).

Рис. 6. Динаміка росту Tinca tinca за різної концентрації Cr6+ у воді
(M±m, n=9)

У контролі питома швидкість росту за весь час дослідження була майже на
одному рівні. За концентрації 10 і 50 мгCr6+/л коливання значень питомої
швидкості росту менш виразні, проте вже з першого ж тижня експерименту
темп росту різко знижується, а при концентрації 50 мгCr6+/л маса тіла
навіть зменшується на першому тижні експерименту

Привертає увагу значне зростання дисперсії значень питомої швидкості
росту Tinca tinca за підвищеного вмісту йонів хрому у воді (табл. 1).

Таблиця 1

Питома швидкість росту Tinca tinca за різної концентрації Cr6+ у воді

Статистичні

показники Питома швидкість росту (% на добу) за концентрації Cr6+ у
воді:

Контроль

0,0005

мг Cr6+/л 0,0100

мг Cr6+/л 10,0000

мг Cr6+/л 50,0000

мг Cr6+/л

Середнє значення 7,312 7,416 7,502 2,786 1,596

Дисперсія

0,13637

23,70083

13,18332

8,69953

13,02943

Середнє відхилення

0,3096

3,6488

2,8056

2,1432

2,5232

Максимальних значень вона сягає за концентрації хрому 0,0005 мг/л, що
обумовлено максимальною амплітудою коливань значень питомої швидкості
росту за цих умов. Середні відхилення значень питомої швидкості росту на
порядок перевищують аналогічні величини у контролі.

Картина токсичного ураження характеризується послідовними фазами,
природа котрих не завжди ясна. Вплив токсичної речовини викликає
відповідну реакцію організму, активізуючи його захисні системи.
Виникнення пошкоджень та їх елімінація організмом є динамічними
процесами, а результуючий біологічний ефект визначається
співвідношенням швидкостей цих двох процесів. Формування й зростання
інтенсивності захисних реакцій організму запізнюється в часі по
відношенню до токсичної дії. Можливо також, що для активації тієї чи
іншої адаптаційної системи організму необхідно досягнення деякого порога
пошкодження. Період, коли прояв компенсаторних процесів не виражений,
характеризується лише уражаючим ефектом – порушенням функцій, підвищеною
смертністю тощо.

У експериментах із дво-тримісячною молоддю Carassius auratus auratus
необхідно відзначити кілька ключових моментів. По-перше, у порівнянні з
попередньою серією експериментів, чутливість до токсиканта виявилася
значно вищою, що можна пояснити молодшим віком піддослідних риб. Це
стосується як питомої швидкості росту (табл. 2), так і ефективності
трансформації раціону. У цілому за 28 діб експерименту картина змін
значень біопродукційних показників при підвищеному рівні йонів свинцю у
воді виявилася досить складною й неоднозначною. Проте і в цій серії
експериментів підвищений вміст йонів свинцю викликав значні коливання
значень всіх досліджених біопродукційних показників, що свідчить про
ступінчастий і фазовий характер пристосування організму до токсичного
середовища (рис. 7).

Таблиця 2

Динаміка питомої швидкості росту у Carassius auratus auratus (вік 2–3
місяці) за різної концентрації Pb2+ у воді (M±m, n=16)

Концентрація

свинцю,

мг Pb2+ /л Питома швидкість росту (% на добу) по тижням за різної
концентрації свинцю у воді В цілому

за 28 діб

1-й 2-й 3-й 4-й

Контроль 4,53±0,09 4,59±0,06 4,49±0,07 4,45±0,03 4,50±0,05

0,1 4,75±0,10 4,49±0,08 5,21±0,10 3,78±0,09 4,59±0,09

0,5 5,03±0,08 3,63±0,05 6,06±0,08 3,83±0,09 4,45±0,08

2,5 5,21±0,09 4,04±0,07 4,76±0,08 3,52±0,07 4,54±0,10

5,0 4,39±0,10 3,17±0,10 5,66±0,11 4,54±0.10 4,37±0,09

10,0 5,21±0,12 2,98±0,17 е л і

м і н а ц і я

Важливо відзначити, що чітка картина токсичного впливу отримана лише за
характером динаміки біопродукційних показників у часі – за коливаннями
їх значень. Адже за весь період експерименту різниця значень показників
у досліді та контролі не така суттєва (табл. 2, 3). За амплітудою
відхилень від контролю досліджені показники також істотно відрізнялися.

В експериментах з Poecilia reticulata істотні коливання значень питомої
швидкості росту мали місце вже за концентрації 0,01 мгPb2+/л (що складає
1/10 ГДК). Причому ці коливання, як і коливання значень росту за
концентрації свинцю 0,1 мг/л, мають затухаючий характер, що свідчить про
розвиток системи адаптивних реакцій до підтримання енантіостазу на
певному рівні. За більш високих концентрацій йонів свинцю темп росту
гупі істотно знижується (рис. 7).

Рис. 7. Динаміка росту Poecilia reticulata за різної концентрації Pb2+ у
воді (M±m, n = 8)

В експериментах з одномісячною молоддю Tinca tinca за чутливістю до
підвищеного рівня свинцю у воді також відрізнявся індекс оптимальності
середовища (рис. 8).

Рис. 8. Біопродукційні показники у Tinca tinca (віком один місяць) за
концентрацій Pb2+ у воді 0,1 і 1,0 мг/л (M±m, n =9)

Дослідження рівня накопичення хрому, нікелю і свинцю за різних їх
концентрацій у воді дозволили встановити загальні закономірності цього
процесу. У дослідах з мечоносцями Xiphophorus helleri досліджено ріст і
рівень накопичення хрому. Одержані результати свідчать, що в цілому зі
зростанням концентрації хрому у воді збільшується і його накопичення
організмом. Проте нами не виявлено прямої залежності між концентрацією у
воді та вмістом хрому в тілі риб, хоч в цілому тенденція до зростання
вмісту хрому у тілі піддослідних риб із зростанням його концнентрації у
воді має місце (табл. 4).
Таблиця 3

Маса тіла Xiphophorus helleri та вміст у ньому хрому через 45 діб
експерименту (маса тіла на початку експерименту складала 247(19 мг (M±m,
n=7)

Концентрація хрому,

мг Cr6+/л Маса тіла, мг Вміст хрому в тілі,

мкг/г сухої маси

Контроль 668(32 2,70(0,18

0,001 491(29 3,56(0,26

0,010 479(34 3,69(0,23

0,100 525(43 3,84(0,32

1,000 410(51 7,02(0,81

Аналогічні результати отримані нами і в експериментах з Carassius
auratus auratus. І в цьому випадку ні рівень накопичення, ні ефект
впливу його на показники росту не відповідали загальноприйнятій формулі
Габера: w = С х t; де : w – сила дії, С – концентрація, t – час дії
токсиканта (табл. 4).

Таблиця 4

Ріст і накопичення хрому у Carassius auratus auratus (віком від 1 до 2
місяців) за різної концентрації Cr6+ у воді (M±m; n = 10)

Концентрація хрому, мг Cr6+/л Вміст хрому в тілі, мкг/г сухої маси
Питома швид-кість росту

% від контролю Ефективність засвоєння корму,

% % від контролю

Контроль 2,23(0,15 – 19,7 –

0,001 3,84(0,29 101,5 21,3 108

0,010 5,18(0,40 103,8 25,5 129

0,100 3,96(0,26 99,4 21,9 111

1,000 4,79(0,31 86,3 19,1 97

10,000 9,81(0,71 27,4 5,8 29

50,000 14,03(1,02 7,4 1,1 6

Результати експериментів з Poecilia reticulata за підвищеного рівня Ni2+
у воді виявилися принципово подібними з експериментами із підвищеним
рівнем йонів хрому, хоч зниження питомої швидкості росту й ефективності
трансформації раціону було менш значним. Проте загальна тенденція до
зростання рівня накопичення нікелю зі збільшенням його концентрації у
воді знайшла свій прояв і в цих експериментах. Причому в експериментах з
різним рівнем нікелю, як і у попередніх, загибелі риб практично не
спостерігалося (табл. 5).

Таблиця 5

Ріст і накопичення нікелю у Poecilia reticulata (віком 2–3 місяці) за
різної концентрації Ni2+ у воді (M±m; n = 10)

Концентрація нікелю,

мг Ni2+/л Вміст нікелю в тілі, мг/кг сухої маси Питома швидкість росту,
% від контролю Ефективність використання їжі, %

Контроль 4,01(0,38 100,0 100,0

0,05 4,92(0,41 105,8 102,4

0,10 5,67(0,49 103,4 103,5

1,00 8,32(0,82 111,4 100,9

10,00 6,54(0,74 85,4 105,3

50,00 12,99(1,13 88,5 71,6

В експериментах з підвищеним вмістом йонів свинцю майже за всіх їх
концентрацій ріст і ефективність трансформації раціону були дещо вищими,
ніж у контролі (табл. 6).

Таблиця 6

Ріст і накопичення свинцю у Carassius auratus auratus (вік 3-4 місяці)
за різної концентрації Pb2+ у воді (M±m; n = 12)

Концентрація свинцю, мг Pb2+/л Вміст свинцю, мг/кг сухої маси Питома
швид-кість росту, % від контролю Ефективність трансформації раціону,

% % від контролю

Контроль 2,18(0,19 100 21,3 ( 1,6 100

0,1 3,37(0,31 115,2 23,7 ( 2,0 111,3

0,5 5,41(0,61 124,9 27,8 ( 1,9 130,5

2,5 8,19(0,78 98,0 19,0 ( 1,7 89,2

5,0 6,03(0,84 154,1 29,1 ( 2,3 136,6

10,0 11,32(1,92 116,3 27,5 ( 3,4 129,1

Проте за концентрації свинцю 10 мг/л вже з початку третього тижня
спостерігалася елімінація риб, хоч темп росту був і у цьому випадку
вищим, ніж у контролі. Таким чином, свинець виявився найбільш токсичним
для молоді риб.

В експериментах з пуголовками озерної жаби Rana ridibunda встановлено
істотне зростання рівня стандартного обміну за підвищеного рівня хрому у
воді. З’ясовані особливості структури енергетичного балансу за різних
умов живлення (табл. 7).

Таблиця 7

Інтенсивність дихання личинок Rana ridibunda за різних концентрацій Cr6+
у воді при голодуванні (С0), живленні досхочу (С max) і раціоні, що
складає половину від максимального (С0,5) (M±m; n=9)

Раціон, част- ки від макси-мального Інтенсивність дихання (мг О 2 /г
маси тіла за добу) за різної концентрації дихромату калію у воді, мг
Cr6+/л

Контроль 0,001 0,010 0,100 1,000 10,000

0 (С0) 21,1 66,7 74,9 96,6 71,1 62,7

0,5 (С0,5) 67,5 81,0 94,5 129,6 112,7 68,8

1 (С max) 93,6 105,8 109,5 192,5 148,8 94,5

(С max)/ (С0) 4,4 1,6 1,5 2,0 2,1 1,5

(С0,5)/(С0) 3,2 1,2 1,3 1,3 1,6 1,1

Сi0/С0contr.

3,2 3,5 4,6 3,4 3,00

Дослідження значень продукційних показників гідри Pelmatohydra oligactis
за різного вмісту ВМ у воді показало, що всі вони істотно змінюються за
підвищеного рівня ВМ у воді (табл. 8).

Таблиця 8

Біопродукційні показники Pelmatohydra oligactis за різних концентрацій
Cr6+ у воді (M±m; n =12)

Концентрація хрому, мг

Cr6+/л Питома швидкість росту Валова ефективність трансформації енергії
Індекс оп-тимальності середовища %

% на добу % від контролю % від енергії раціону % від контролю

Контроль 19,2(2,7 100,00 39,2(6,8 100,00 100

0,0005 17,8(3,1 92,71 41,0(7,3 104,59 96,96

0,0010 15,7(1,4 81,77 37,9(3,9 96,68 79,06

0,0100 15,1(2,0 78,65 31,8(7,4 81,12 63,80

0,1000 18,6(1,9 86,87 22,9(4,2 58,41 56,59

1,0000 9,0(0,8 46,87 17,2(3,8 43,88 20,57

Причому за концентрації хрому 0,0005 мг/л ефективність трансформації
енергії у гідри дещо зростає, що обумовлено зниженням рухової активності
церіодафній, які стають легкою здобиччю гідр. Питома швидкість росту
спочатку спадає, потім дещо зростає і знову знижується зі зростанням
концентрації хрому у воді. Щодо ефективності трансформації енергії, то в
діапазоні концентрацій хрому від 0,0005 до 0,0100 мгCr6+/л вона
знижується, причому це зниження має стрибкоподібний характер, що
свідчить про фазовість реакцій організму на зростання рівня токсичності
середовища.

Схожу картину змін значень біопродукційних показників у Pelmatohydra
oligactis отримали за підвищеного вмісту йонів свинцю у воді (рис. 9).

Рис. 9. Біопродукційні показники у Pelmatohydra oligactis за різних
концентрацій Pb2+ у воді (M±m; n = 11)

ІОС за всіх концентрацій йонів хрому (від 0,0005 до 1,0000 мгCr6+/л)
давав однозначну картину: він знижувався обернено пропорційно
концентрації йонів хрому у воді. За підвищеного вмісту йонів свинцю в
цілому отримано схожу картину: за концентрації 0,1 ГДК Pb2+ мали місце
істотні коливання значень питомої швидкості росту та ефективності
трансформації раціону у часі. За більш високого вмісту йонів свинцю у
воді коливання менш виражені на тлі суттєвого зниження значень даних
показників (табл. 9, рис. 10). Таким чином, і в експериментах з гідрою
показано, що коливання біопродукційних показників у токсичному
середовищі є загальною закономірністю, притаманною живим організмам. Цю
властивість можна використовувати для діагностики токсичних ефектів за
рівня токсикантів, які не викликають суттєвих змін відповідних
показників за більш тривалий період часу, але викликають коливання їх
значень.

Таблиця 9

&

*

3/4

ae

ooaaaaaaa*aaaa******aaaaa

$

dh]„thya$

*

,

X

Z

\ ^ 1/4

3/4

&

$

$

dh]„?

dh]„?^„

dh]„?^„

&

&

?o i«I?^?iaaOOOaaaaaaaaaCCaCaaaa

D

< N P ^ ` n p l p Ae AE E E D ry3 K ry3 K ry3 K ry3 K ry3 K ry3 K ?\ · ?1 ?\ · kda ?\ · ?\ · ?\ · ?\ · a$ 3*- ?   ”yA J a$ *Біопродукційні показники у Pelmatohydra oligactis за різної концентрації Pb2+ у воді (M±m; n=8) Концентрація свинцю, мг Pb2+/л Питома швидкість росту Валова ефективність трансформації енергії Оптималь-ність середовища, % % на добу % від контролю % від енергії раціону % від контролю Контроль 19,2(2,7 100,00 39,2(6,8 100,0 100 0,01 16,4(3,2 85,42 40,1(6,7 102,2 87,38 0,05 20,7(2,9 107,81 25,9(4,2 65,07 71,23 0,10 15,5(2,0 80,73 16,7(4,3 42,60 34,40 1,00 8,1(2,9 42,40 19,1(4,2 48,72 20,56 5,00 4,3(0,9 22,40 6,7(2,9 17,14 3,83 Рис. 10. Питома швидкість росту (g), ефективність трансформації енергії раціону (K) у Pelmatohydra oligactis за різної концентрації Pb2+ у воді (M±m; n = 9) Взаємозв’язок фосфорного і енергетичного балансу риб у токсичному середовищі. Встановлені істотні порушення фосфорного балансу риб за підвищеного рівня йонів хрому і нікелю у воді. Зокрема, підвищений рівень хрому у воді викликає істотне зростання рівня екскреції фосвору. Аналогічне явище встановлено і в інших видів риб. При порівнянні змін рівнів екскреції фосфору дихання за умов впливу підвищеного рівня хрому звертає на себе увагу кілька фактів. По-перше, вплив підвищеного рівня хрому призводить до значного зростання інтенсивності екскреції фосфору. При живленні досхочу абсорбція фосфору не спостерігається: натомість має місце його екскреція. По-друге, за підвищеного рівня хрому інтенсивність дихання знижується. Причому найістотніші зміни спостерігаються за умов живлення риб досхочу (рис. 11). Рис. 11. Екскреція і абсорбція фосфору (мкг Р/г масси тіла на добу) у двомісячної Carassius auratus auratus за різних концентрацій Cr6+ у воді при голодуванні (0), живленні досхочу (1) та раціоні, що складає половину від максимального (0,5) (М(m, n= 12) Доречно відзначити, що рівень екскреції фосфору в умовах наявності хрому у воді має найсуттєвіші відхилення від контролю за умов живлення риб досхочу. У цьому випадку спостерігається явище, діаметрально протилежне контролю (абсорбція змінюється екскрецією) (табл. 10). Таблиця 10 Інтенсивність дихання, екскреції та абсорбції фосфору у Tinca tinca (маса тіла 4,11(0,26 г) за різних значень величини добового раціону в контролі та за концентрації Cr6+ у воді 0,001 мг/л (M(m, n = 9) Раціон, частки від максимального Екскреція фосфору, мкгР/г за добу Інтенсивність дихання, мгО2/г за добу Контроль Дослід Контроль Дослід 0 3,47(0,21 6,37(0,23 19,56(0,98 16,21(0,87 0,5 0,92(0,09 3,54(0,32 27,42(1,06 21,18(1,92 1,0 -1,73(0,17 0,69(0,09 52,69(3,21 39,90(2,89 Причому у хижаків зі збільшенням величини раціону до максимального рівень екскреції фосфору зростає у п’ять разів. В усіх інших досліджених нами видів риб при живленні рівень екскреції фосфору не тільки не зростає, а, навпаки, знижується. При живленні досхочу екскреція фосфору змінюється на його абсорбцію з води. Це обумовлене відмінністю у хімічному складі тіла риб та їхніх харчових компонентів: вміст фосфору в тілі риб більш як удвічі вищий, ніж у кормових об’єктах, тому дефіцит фосфору риба має поповнювати, абсорбуючи його із води (рис. 12). Рис. 12. Інтенсивність екскреції фосфору у лина Tinca tinca (Лк), бичка-бабки Neogobius fluviatilis (Бк) і окуня Perca fluviatilis (Ок) у контролі та за концентрації хрому у воді 0,001 мг Cr6+/л (відповідно Лх, Бх, Ох) при різних значення величини добового раціону (M±m; n = 8) Це важлива адаптація для забезпечення потреб організму у сполуках фосфору. Саме тому у контролі за живлення досхочу ці види абсорбують фосфор із води, проте навіть незначне підвищення рівня хрому у воді призводить до порушення екскреторно-абсорбційних процесів. Таким чином, нами встановлені суттєві відмінності фосфорного балансу у хижаків і бентофагів. Аналіз складових фосфорного балансу дозволив дійти висновку, що лише у риб-іхтіофагів немає проблеми дефіциту фосфору. Саме тому з досліджених нами видів лише у щуки і сома рівень екскреції фосфору в усіх випадках був суттєво вищий від аналогічних показників у інших видів риб. Причому лише у цих двох видів при живленні досхочу мала місце екскреція фосфору і у контролі і за умов підвищеного рівня хрому у воді. Всі інші трофічні групи риб вимушені не лише зводити до мінімуму втрати фосфору внаслідок його екскреції, а й активно абсорбувати фосфор з води. Підвищення концентрації йонів шестивалентного хромому призводить до порушення екскреторно-абсорбційних процесів, що в свою чергу викликає зниження рівня вмісту фосфору в тілі риб більшості трофічних груп (за винятком іхтіофагів). Найістотніше забруднення води хромом впливає на фосфорний баланс личинок і мальків, що обумовлене максимальним темпом зростанням відносного вмісту фосфору в тілі риб на цих стадіях розвитку. Адже після досягнення певної (для кожного виду риб) маси тіла зростання відносного вмісту фосфору істотно сповільнюється і в подальшому мало змінюється в процесі росту (Гандзюра, 1989). Продукція лабораторних популяцій безхребетних за токсичного впливу йонів важких металів. Результати експериментів з культурою інфузорії туфельки свідчать про істотний вплив хрому на темп розмноження інфузорій. Після першої доби експозиції за всіх досліджених концентрацій хрому темп росту культури мало відрізнявся від контролю, і лише за концентрації 10 мг/л вірогідно знизився у порівнянні з контролем. Після другої доби істотні відхилення від контролю зафіксовані і при нижчих концентраціях хрому (табл. 11). Таблиця 11 Чисельність Paramecium caudatum за різних концентрацій Cr6+ у воді при посадці по 3 екз. у комірку (M±m; n=8) Концентрація хрому, мг Cr6+/л Чисельність через різний час 24 год. 48 год. 72 год. 96 год. Контроль 9(2 27(7 80(23 244(51 0,001 9(3 25(6 71(19 211(67 0,010 8(3 25(7 69(22 204(59 0,100 8(4 24(8 66(25 195(63 1,000 8(4 20(7 50(21 104(43 10,000 6(3 8(4 0 0 За концентрації йонів хрому 10 мгCr6+/л на третю добу розмноження інфузорій не спостерігалося (рис. 13). Рис. 13. Ріст культури Paramecium caudatum за різної концентрації Cr6+(мг/л) у воді (M±m; n=9) У наступній серії експериментів з’ясовували вплив Pb2+ на темп росту культури Paramecium caudatum. Отримані результати свідчать про суттєвий його вплив на темп розмноження інфузорій. Чисельність культури інфузорії туфельки в експериментах зменшується (порівняно з контролем) зворотньо пропорційно концентрації свинцю у воді. За його рівня 1 мг/л ріст культури припинявся на шосту добу. За концентрацій свинцю 0,01 і 0,10 мг/л темп розмноження істотно знижувався практично з першої ж доби, причому за цих концентрацій мали місце коливання чисельності. На третю добу розмноження інфузорій не спостерігалося за концентрації йонів свинцю 10 мг/л (рис. 14). Рис. 14. Ріст культури Paramecium caudatum за різного вмісту Pb2+ (мг/л) у воді (M±m; n=8) Експерименти з культурою Daphnia magna показали істотне зниження її продуктивності за впливу підвищеного рівня йонів хрому водного середовища. Зменшується кількість молоді у кожної самиці, істотно подовжується період ембріонального розвитку, значно зростає смертність. Аналогічні явища встановлені нами і в експериментах з Ceriodaphnia affinis: зниження продуктивності церіодафній зворотньо пропорційне концентрації хрому у воді, проте чутливість культури церіодафній до підвищено вмісту хрому у воді була майже на порядок вищою, ніж у дафній. Кількість народжень у C. affinis статистично достовірно знижувалась у п’яти поколіннях при дії йонів хрому за його концентрації 0,001 мгCr6+/л. (у першому поколінні вона знижувалася на 20%, а в 5-тому – на 55%). У середньому для 5-ти поколінь даний показник знизився на 31,1% порівняно з контролем, при Р>95%. При концентрації 0,001-0,0001 мгCr6+/л
число народжень в ряді поколінь також було нижчим контролю, але не
настільки, як при концентрації 0,01 мг/л.

Дія йонів хрому негативно відбивалась і на значеннях такого важливого
показника, як кількість молоді в одному виводку самиці. Вплив токсиканта
у досліджуваному діапазоні концентрацій був не суттєвим лише на
показники першого покоління. У наступних поколіннях (особливо при
концентрації 0,01 мг Cr6+/л) спостерігалось зниження кількості молоді у
виводках. При 0,01 мг Cr6+/л кількість молоді у виводку II-V поколінь
було істотно нижчим порівняно з контролем.

Кількість молоді у виводку при 0,001 мг Cr6+/л у п’яти поколіннях
суттєво знижувалась, що значною мірою вплинуло на загальну
продуктивність популяції. Незначне зниження величини цього показника
спостерігалось і за найнижчої з досліджених нами концентрацій хрому
(0,0001 мг Cr6+/л). Особливо слід відзначити, що за підвищеного рівня
хрому у воді суттєво зростає кількість абортованих яєць. Так, при
концентрації 0,01 мгCr6+/л відсоток абортованих яєць у Ceriodaphnia
affinis складав: 22,26±2,4 – у першому поколінні, 26,45±3,6 – у другому,
35,15±4,0 – у третьому, 31,58±3,8 – у четвертому і 87,03±7,2 – у п’ятому
(n=8)

Інтегруючим показником впливу хрому на життєдіяльність церіодафній є
величина загальної продукції. Кількість потомства в усьому діапазоні
досліджених концентрацій йонів хрому виявилася нижчою від контролю. В
VI-VII поколіннях спостерігалося повне припинення відтворення потомства.

У 5-тому поколінні токсичний ефект хрому посилюється, про що свідчить
істотне зростання частки абортованих яєць і загальне зниження кількості
нащадків. При концентрації токсиканта 0,001 мг/л у Ceriodaphnia affinis
також спостерігається істотне зниження продуктивності. Починаючи з
другого і по четверте покоління включно продуктивність знижувалася на
30-31,6%, а в 5-тому – на 23,5%. При найнижчій концентрації йонів хрому
(0,0001 мг/л) відмічено зниження даного показника, в середньому для
популяції продуктивність церіодафній знижувалась на 16,5%.

Аналіз результатів експериментів із Daphnia magna і Ceriodaphnia affinis
дозволив дійти висновку про певні загальні закономірності впливу солей
хрому й свинцю на ці організми. В усіх випадках істотно зростає період
статевого дозріванні ракоподібних, зростає проміжок між народженням
молоді, зменшується кількість молоді в кожному виметі. Реакцією на
токсифікацію середовища є стрибкоподібний, різкий спад у відтворенні
нащадків, особливо виразний у 3-му і наступних поколіннях.

Із досліджених нами видів гіллястовусих ракоподібних максимальна
чутливість до підвищеного вмісту у середовищі солей хрому й свинцю
характерна для Ceriodaphnia affinis. Статистично вірогідне зниження всіх
досліджених нами біопродукційних показників відмічено вже в першому
поколінні.

Вплив величини доступної біосистемі енергії на рівень прояву токсичних
ефектів. В усіх експериментах нами встановлено істотний вплив величини
доступної біосистемі енергії на рівень прояву токсичних ефектів. У
пуголовків Rana ridibunda за підвищеного вмісту йонів хрому істотно
зростає рівень стандартного обміну (рис. 15).

Рис. 15. Витрати енергії у личинок Rana ridibunda на стандартний обмін
(C0), травний обмін при живленні досхочу (Cmax) та за раціону, що
складає половину від максимального (C0,5) при різній концентрації Cr6+ у
воді (M±m; n = 8)

За концентрації біхромату калію від 0,001 до 10,000 мг Cr6+/л
інтенсивність дихання в кілька разів перевищувала величину цього
показника у контролі. Максимальне перевищення (у 4,6 рази) мало місце за
концентрації хрому 0,100 мг/л.

Привертає увагу відношення травного обміну до стандартного. Воно мало
найменші значення за умов концентрації хрому 10 мг/л. Це свідчить, що за
цих умов вся доступна організму енергія витрачається лише на підтримання
життєдіяльності, а на накопичення енергії резервів вже не залишається.

Рівень стандартного обміну був мінімальним у контролі. А саме величина
стандартного обміну розглядається як мінімальні енергетичні витрати
організму на підтримання своєї життєдіяльності, тобто на “відкачування”
ентропії. Таким чином, вже за концентрації хрому 0,001 мг/л істотно
зростають енерговитрати організму на підтримання своєї життєдіяльності.
Зростання рівня стандартного обміну пропорційне концентрації хрому у
воді, сягаючи максимального значення за 0,100 мг Cr6+/л. Подальше
зростання токсичності середовища призводить до зниження рівня як
стандартного, так і загального обміну, що пов’язано зі згасанням
функціональної активності організму. Таким чином, цей рівень токсичності
можна вважати верхньою межею забруднення, з яким організм ще може
“впоратися” шляхом пожвавлення “відкачування” ентропії ціною суттєвого
зростання власних енерговитрат.

Експерименти з пуголовками за підвищеного вмісту свинцю у середовищі
підтвердили цю закономірність. Рівень стандартного обміну (при
голодуванні) за вмісту свинцю у воді в діапазоні досліджених
концентрацій (від 0,01 до 100,000 мг Pb2+/л) в кілька разів перевищував
рівень стандартного обміну в контролі, причому максимальне перевищення
було за концентрації 1,00 мгPb2+/л (рис. 16).

Рис. 16. Витрати енергії на стандартний (C0) і травний обмін при
живленні досхочу (Cmax) та за раціону, що складає половину від
максимального (C0,5) у пуголовок Rana ridibunda за різного вмісту Pb2+ у
воді (M±m; n =9)

Привертає увагу відношення травного обміну до стандартного. Це свідчить,
що за цих умов майже вся доступна організму енергія витрачається лише на
підтримання гомеостазу та енантіостазу, а на накопичення енергії
резервів вже не залишається. Аналогічні результати отримані нами і у
експериментах з гідромакрофітами (рис. 1–3). У токсичному середовищі при
цьому відбуваються істотні зміни структури енергетичного балансу –
суттєво зростає частка стандартного обміну. Це дає змогу передбачати
зміни стану організмів за умов обмежених харчових ресурсів, зокрема при
голодуванні, що узгоджується з теорією оптимального живлення. Зокрема
вважається, що пристосованість до умов середовища прямо залежить від
надходження енергії до організму, що харчується.

В експериментах з личинками гостромордої жаби підтвердилися
закономірності, встановлені в дослідах з пуголовками озерної жаби –
рівень стандартного обміну був мінімальним у контролі.

Таким чином, вже за концентрації свинцю 0,01 – 1,00 мг/л істотно
зростають енерговитрати організму, зростання рівня стандартного обміну
пропорційне концентрації свинцю у воді, сягаючи максимального значення
за 1,00 мг Pb2+/л. Подальше збільшення вмісту йонів свинцю у середовищі
призводить до зниження рівня стандартного і загального обміну, що
пов’язано зі згасанням функціональної активності організму.

Отже, цей рівень токсичності можна вважати верхньою межею забруднення, з
яким організм ще може “впоратися” шляхом пожвавлення “відкачування”
ентропії ціною суттєвого зростання власних енерговитрат за живлення
досхочу. Будь-яке обмеження раціону призводить до істотного зниження
значень біопродукційних показників (рис. 17-18).

Рис. 17. Інтенсивність дихання личинок Rana arvalis при голодуванні (0),
живленні досхочу (1) та раціоні, що складає половину від величини
максимального (0,5) за різних концентрацій Cr6+ у воді (M±m; n = 11)

Рис. 18. Швидкість росту Carassius auratus auratus (вік 1–2 місяці) за
різного вмісту йонів хрому у воді і величинах раціону (в частках від
максимального) (M±m; n = 9)

Таким чином, встановлені загальні закономірності біопродукційного
процесу за різного рівня забруднення водного середовища йонами важких
металів та запропоновано новий інтегральний показник стану якості
водного середовища – індекс оптимальності середовища (ІОС), який може
успішно застосовуватися як на рівні організму, так і на рівні популяції
та угруповання, при цьому кожному рівню притаманні свої особливості. На
рівні організму ІОС характеризує, головним чином, скорельованість
метаболічних процесів і співвідношення складових енергетичного балансу
індивідууму. На популяційному рівні ІОС вже відображує і
розмірно-вагову, статеву, вікову структуру популяції, що в свою чергу
віддзеркалює різний вплив токсикантів на окремі розмірно-вікові групи,
певні періоди життєвого циклу тощо. На рівні угруповань ІОС
характеризує інтенсивність й ефективність трансформації речовини і
енергії як окремими популяціями, трофічними рівнями так і угрупованням
у цілому, що значною мірою визначатиме і його структурно-функціональну
організацію. Встановлено найтісніший зворотній зв’язок між рівнем ВМ у
воді та значеннями біопродукційних показників, водночас з’ясовано, що за
рівнем накопичення ВМ у тілі гідробіонтів не можна з достатньою
вірогідністю прогнозувати зміни значень відповідних продукційних
показників.

Для виокремлення екосистем певного типу і рівня токсичного забруднення
запропоновано оригінальну методику, яека дозволяє отримувати повну
структуру схожості будь-якої кількості екосистем, використовуючи
значення як токсикологічних, так і біопродукційних показників. Яка
ґрунтується на використанні індекса відносної схожості та оригінальної
методики побудови дендрограм (Гандзюра, 1991, 1993, 2002).

Отримані в експериментальних умовах результати, безумовно, не можна
автоматично екстраполювати на природні екосистеми. Зокрема, при
зростанні рівня йонів важких металів у природних умовах можна очікувати
значно суттєвіше, ніж в умовах лабораторного експерименту, зменшення
величини раціонів, пов’язане зі зниженням пошукової активності і
загальним гальмуванням харчодобувних рефлексів тощо. З іншого боку, у
природних водах існує багато механізмів зниження шкодочинності сполук
ВМ, зокрема, зв’язування їх органічними сполуками, зміна валентності під
впливом рН, газового режиму, окисно-відновними реакціями тощо. Таким
чином, отримані нами результати вперше дозволили вийти на кількісний
рівень характеристики енергетики середовища за найбільш інформативними
біопродукційними показниками, що відкриває можливість енергетичної
характеристики середовища. Для з’ясування глобальних, регіональних і
локальних змін стану довкілля, кількісної оцінки його якості необхідно
створення банку даних з продукційно-енергетичних параметрів окремих
видів найрізноманітніших груп із характерних екосистем кожного регіону,
їх популяцій та угруповань.

ВИСНОВКИ

У токсичному середовищі істотно змінюється характер біопродукційних
процесів, що обумовлено суттєвими зрушеннями структури енергетичного
балансу біологічних систем, спрямованими на підтримання певного рівня їх
функціональної активності. Зокрема, значно зростають енерговитрати на
підтримання життєдіяльності та, відповідно, знижується ефективність
трансформації речовини і енергії. У популяції суттєво зменшується частка
енергії, яка використовується на її самовідтворення. Наслідком є
зниження значень всіх біопродукційних показників організмів і популяцій

У залежності від рівня токсичності середовища встановлені три стадії
розвитку токсичного ефекту: 1 – незначні відхилення середніх значень
біопродукційних показників від контролю на тлі істотного зростання
амплітуди їх коливань при суттєвому зростанні енерговитрат на
підтримання життєдіяльності; 2 – затухання коливань і зниження значень
біопродукційних показників, що пов’язано зі згасанням функціональної
активності біосистем; 3 – різке зниження інтенсивності біопродукційного
процесу до його припинення з наступним летальним завершенням.

За рівня важких металів у середовищі 0,1 – 10,0 ГДК середні значення
більшості досліджених біопродукційних показників у гідромакрофітів, риб
і личинок амфібій вірогідно не відрізняються від контролю, проте істотно
зростає амплітуда коливань їхніх значень, що свідчить про наявність
токсичного ефекту та ступінчастий характер пристосувань до токсичного
середовища. За більш високих концентрацй ці показники суттєво знижуються
(без виражених коливань).

За концентрацій йонів важких металів у середовищі від 0,1 до10,0 ГДК
істотно зростають енерговитрати на підтримання життєдіяльності, що
призводить до зниження ефективності трансформації речовини і енергії.
Енергоємність компенсаційних механізмів, які розвиваються при
інтоксикації середовища важкими металами, перевищує величину
стандартного обміну в 1,5 – 4,5 рази. При цьому енергоємність
біологічних систем підтримується на певному рівні за рахунок зростання
споживання ними енергії. Подальше підвищення рівня токсичності
середовища призводить до зниження енергоємності біосистем та рівня
споживання ними енергії внаслідок згасання їх функціональної активності.

Біопродукційні показники за відносною чутливістю до підвищеного вмісту
важких металів у середовищі розташовані таким чином: для організму –
питома швидкість росту > валова ефективність трансформації речовини й
енергії > рівень дихання; для популяції – швидкість накопичення енергії
> ефективність трансформації речовини і енергії > рівень дихання. Індекс
оптимальності середовища відрізнявся максимальною амплітудою відхилень
його значень у токсичному середовищі порівняно з контролем в усіх
експериментах .

За чутливістю до рівня токсичності середовища досліджені організми
розташовані у такому порядку: інфузорії – церіодафнії – дафнії – гідри
– гідромакрофіти – личинки жаб – риби За рівня токсичності середовища
від 0,1 до 10,0 ГДК середні значення біопродукційних показників у
гідромакрофітів, риб і личинок жаб суттєво не відрізняються від
контролю, проте характеризуються істотним зростанням амплітуди коливань,
що свідчить про наявність токсичного ефекту.

Молодші особини значно переважали старші вікові групи свого виду за
чутливістю до підвищених концентрацій сполук важких металів у воді в
експериментах, де на одиницю маси піддослідних ювенільних організмів
припадала однакова кількість токсиканта, що пов’язано з більш високим
рівнем обміну речовин у особин молодших вікових груп і, відповідно, з
інтенсивнішим надходженням токсиканта до їхнього організму.

Йони хрому за концентрації до 0,1 мг/л і нікелю до 0,05 мг/л у низці
дослідів викликали певне зростання питомої швидкості росту у
гідромакровітів, риб і личинок жаб; більш високі їх концентрації
призводили до закономірного зниження значень біопродукційних показників.
Свинець відрізнявся максимальною токсичністю і вже за концентрації 10
мг/л викликав загибель риб, а для безхребетних його токсичність була на
порядок вищою.

За концентрації хрому 0,001 мг/л (1 ГДК) і вище, нікелю від 0,01 мг/л
(1 ГДК) і вище істотно порушується фосфорний обмін у риб: значно зростає
рівень його екскреції. Абсорбція фосфору з води, яка має місце за умов
достатнього живлення риб, змінюється на його екскрецію, що призводить до
зниження вмісту фосфору в тілі риб-планктонофагів і бентофагів. Проте у
іхтіофагів за цих умов вміст фосфору в тілі не зменшується, що пов’язано
з особливостями їх живлення (вміст фосфору в харчових компонентах
(безхребетних) у середньому вдвічі нижчий, ніж у тілі риб).

У переважній більшості експериментів не встановлено прямої залежності
між силою токсичного ефекту і добутком концентрації на час експозиції,
що пов’язано з різним темпом поглинання і виведення йонів металів з
організму при різних концентраціях важких металів у воді. Найістотніший
зв’язок встановлено між рівнем токсиканта у середовищі та силою його
впливу.

Рівень токсичних ефектів істотно залежить від величини доступної
біосистемі енергії: її обмеження істотно підсилює токсичні ефекти
(особливо на першій стадії розвитку токсичного ефекту), що пов’язано з
суттєвим зростанням енерговитрат у токсичному середовищі. На другій, і,
особливо, третій стадії розвитку токсичного ефекту величина доступної
біосистемі енергії вже не відіграє важливої ролі, оскільки
супроводжується згасанням функціональної активності біосистем та
відповідним суттєвим зменшенням їх енергопотреб. Тому на цих стадіях
токсикозу значно знижується споживання речовини і енергії.

Запропонована оригінальна система класифікації екосистем різного ступеня
забруднення за біопродукційними і токсикологічними показниками, яка
ґрунтується на використання індексу відносної схожості, що дозволяє
виокремлювати екосистеми певного рівня і типу забруднення та отримувати
повну картину структури схожості чи відмінності будь-якої кількості
екосистем за розробленою автором методикою побудови дендрограм.
Розроблені рекомендації щодо використання біопродукційних показників для
діагностики рівня забруднення середовища.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Гандзюра В.П. Продуктивність біосистем за токсичного забруднення
середовища важкими металами. – Київ, ВГЛ “Обрії”, 2002. – 248 с.

Гандзюра В.П. Индикация экотоксикологических эффектов по структуре
сообществ // Вестник Днепропетровского ун-та. Биология и экология. –
1993. – Вып. 1. – С. 32–33.

Гандзюра В.П. Продукционно-энергетические критерии качества среды //
Вестник Днепропетровского ун-та. Биология и экология. – 1993. – Вып. 1.
– С. 33–34.

Гандзюра В.П. Продукційно-енергетичні критерії оцінки якості середовища
// Вісник Київського ун-ту. Біологія. – 1993. – Вип. 25. – С. 36–40.

Гандзюра В.П., Можановський В.І., Юришинець В.І. Частка травного обміну
в енергетичному балансі срібного карася і нотобранхіуса Гюнтера //
Вісник Київського ун-ту. Біологія. – 1993. – Вип. 25. – С. 51–55.
[Здобувачу належить ідея, ним проаналізовано літературу, зроблені
висновки, проведено визначення інтенсивності дихання риб].

Гандзюра В.П., Юришинець В.І., Юришинець А.І. Застосування індексу
відносної схожості для встановлення трофічної структури іхтіоценозу //
Вісник Київського ун-ту. Біологія. – Київ, 1995. – Вип. 26. – С. 86–92.
[Ідея, аналіз літератури і висновки зроблені здобувачем].

Гандзюра В.П., Ашфак Ахмад. Оцінка якості води за біопродукційними
параметрами риб // Вісник Київського ун-ту. – Біологія. – 1998. – Вип.
28. – С. 51–52. [Постановка завдання, аналіз літератури, визначення
питомої швидкості росту риб, висновки зроблені здобувачем].

Гандзюра В.П., Ашфак Ахмад. Вплив хрому і нікелю на екскрецію фосфору
рибами // Вісник Київського ун-ту. – Біологія. – 1998. – Вип. 28.– С.
53–55. [Постановка завдання, аналіз літератури, визначення фосфору у
воді проведені здобувачем, ним сформульовані висновки].

Гандзюра В.П., Ашфак Ахмад. Вплив Cr6+, Ni2+, Pb2+ на біопродукційні
параметри риб // Вісник Київського ун-ту. – Біологія. – 1998. – Вип. 28.
– С. 55–57. [Здобувач сформулював завдання, провів аналіз літератури.
Ним проведені розрахунки і сформульовані висновки].

Гандзюра В.П., Игнатюк А.А. Влияние ионов свинца и аммония на
биопродукционные параметры молоди рыб // Гидробиол. журн. – 1998. – Т.
34, №1. – С. 85– 90. [Постановка завдання, аналіз літератури, розробка
схеми проведення експериментів здійснені здобувачем].

Мусієнко М.М., Гандзюра В.П., Ігнатюк О.А. Вплив свинцю на
біопродукційні параметри гідромакрофітів // Укр. бот. журн. – 1998. –
№6. – С. 609–614. [Постановка завдання, аналіз літератури, розробка
схеми проведення експериментів здійснені здобувачем].

Gandzjura V.P., Ignatyuk A.A. The use of productive-energetic
parameters for estimation of an ecotoxicological situation // Доповіді
НАНУ. – 1998. – №11. – С. 182–184. [Здобувачем поставлені завдання,
проведено аналіз літератури, сформульовані висновки].

Гандзюра В.П. Оцінка стану гідроекосистем за продукційно-енергетичними
параметрами біосистем // Наук. зап. Тернопільського держ. пед. ун-ту ім.
В. Гнатюка. Серія: Біологія. Спец. випуск: Гідроекологія. – 2001. – №3
(14). – С. 37–40.

Гандзюра В.П. Вплив солей важких металів на структуру енергетичного
балансу гідробіонтів // Наук. зап. Тернопільського держ. пед. ун-ту ім.
В. Гнатюка. Серія: Біологія. Спец. випуск: Гідроекологія. – 2001. – №3
(14). – С. 186–187.

Гандзюра В.П. Вплив свинцю і шестивалентного хрому на структуру
енергетичного балансу гідри Pelmatohydra oligactis Sch., 1917 // Наук.
зап. Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія. –
2002. – №2 (19). – С. 81–85.

Гандзюра В.П., Можановський В.І. Вплив біхромату калію на структуру
енергетичного балансу личинок озерної жаби (Rana ridibunda Pall.) //
Вісник Київського нац. ун-ту. ім. Т. Шевченка. Біологія. – 2002. – Вип.
37, С. 132–135. [Постановка завдання, аналіз літератури, участь у
проведенні експериментів, висновки зроблені здобувачем].

Гандзюра В.П. Швидкість розмноження інфузорії туфельки за різних
концентрацій хрому у воді // Наук. зап. Тернопільського держ. пед. ун-ту
ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія. – 2003. – №1 (20). – С. 74–76.

Гандзюра В.П. Коливання значень біопродукційних показників гідробіонтів
за токсичного забруднення середовища важкими металами // Наук. зап.
Тернопільського держ. пед. університету ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія.
– 2003. – №2 (21) – С. 61–66.

Гандзюра В.П. Осциляція продукційних показників риб у токсичному
середовищі // Доповіді НАНУ. – 2003. – №4. – С. 177–181.

Гандзюра В.П. Особливості фосфорного балансу риб різних трофічних груп у
токсичному середовищі // Доповіді НАНУ. – 2003. – №5. – С. 150–154.

Гандзюра В.П. Оцінка рівня забруднення середовища за змінами ентропії
системи // Доповіді НАНУ. – 2003. – №6. – С. 157–162.

Гандзюра В.П. Вплив величини доступної біосистемі енергії на рівень
токсичних ефектів (за біопродукційними показниками гідробіонтів) //
Наук. зап. Тернопільського держ. пед. університету ім. В. Гнатюка.
Серія: Біологія. – 2003. – №3-4 (22). – С. 44–49.

Гандзюра В.П. Відносна чутливість біопродукційних показників
гідробіонтів до токсичного впливу сполук важких металів водного
середовища // Вісник Київського нац. ун-ту. ім. Т. Шевченка. Біологія. –
2003. – Вип. 39. – С. 47–49.

Гандзюра В.П. Ріст риб і накопичення ними важких металів за підвищеного
вмісту їх у воді // Вісник Київського нац. ун-ту. ім. Т. Шевченка.
Біологія. – 2003. – Вип. 40. – С. 92–93.

Гандзюра В.П. Класифікація екосистем різного ступеня забруднення за
продукційними показниками біосистем // Вісник Київського нац. ун-ту. ім.
Т. Шевченка. Біологія. – 2003. – Вип. 41. – С. 129–131.

Гандзюра В.П. Фосфорный баланс рыб при действии тяжелых металлов (Cr6+,
Ni2+), содержащихся в водной среде // Гидробиол. журн. – 2003. – Т. 39,
№5 . – С. 92–100.

Гандзюра В.П. Структура энергетического баланса гидробионтов в
токсической среде // Гидробиол. журн. – 2004. – Т. 40, №1. – С. 108–116.

Gandzyura V.P. Phosphorus content in fishes from the Dnieper reservoirs
// Aquatic Sci. And Fisheries Abstracts. – Part 1.– Cambridge, 1987. –
V. 17, №7. – P. 67.

Гандзюра В.П., Олексієнко В.Р. Молодь риб дніпровських водосховищ:
видовий склад і розподіл / Метод. поради до вивчення іхтіології. – Київ,
ВПЦ “Київський університет”, 1993. – 41с.

Гандзюра В.П., Ігнатюк О.А. Біопродукційний підхід до екотоксикологічних
досліджень // Четверті Каришинські читання /Всеукр. міжвузівська
наук.-метод. конф. – Збірник статей. – Полтава, 1997. – Ч. 1. – С.
45–47.

Гандзюра В.П., Ашфак Ахмад. Діагностика якості водного середовища за
продукційно-біологічними параметрами молоді риб // Екологічна освіта та
виховання учнівської молоді /Матеріали Всеукр. наук.-практ. конф.
(Кам’янець-Подільський, 25–26 лютого 1998 р.). – Кам’янець-Подільський,
1998. – С. 82–85.

Гандзюра В.П., Ашфак Ахмад. Вплив токсикантів на екскрецію фосфору у риб
// Екологічна освіта та виховання учнівської молоді /Матеріали Всеукр.
наук.-практ. конф. (Кам’янець-Подільський, 25–26 лютого 1998 р.). –
Кам’янець-Подільський, 1998. – С. 85–86.

Гандзюра В.П., Ашфак Ахмад. Вплив токсикантів на біопродукційні
параметри риб // Екологічна освіта та виховання учнівської молоді
/Матеріали Всеукр. наук.-практ. конф. (Кам’янець-Подільський, 25–26
лютого 1998 р.) – Кам’янець-Подільський, 1998. – С. 86–88.

Гандзюра В.П., Ашфак Ахмад. Вплив токсикантів на екскрецію фосфору у риб
// П’яті Каришинські читання. – Всеукр. міжвузівська наук.-метод. конф.
– Збірник статей. – Полтава, 1998. – С. 111–113.

Гандзюра В.П. Оцінка стану гідроекосистем за продукційно-енергетичними
параметрами біосистем // Гідрологія, гідрохімія і гідроекологія. Наук.
збірник. – К.: Ніка-Центр, 2001. – Т. 2. – С. 586-591.

Гандзюра В.П. Взаимосвязь дыхания и экскреции у рыб разной экологии //
Экологическая энергетика животных /Всес. совещ. (Суздаль, 31 октября – 3
ноября 1988 г.): Тез. докл. – Пущино, АН СССР, 1988. – С. 44–45.

Гандзюра В.П. Возрастная динамика содержания общего азота и фосфора в
теле рыб // Всес. конф. “Экологическая физиология и биохимия рыб”
(Ярославль, май, 1989 г.): Тез. докл. – Ярославль, 1989. – Т. 1.– С.
81–83.

Гандзюра В.П. Продуктивно-биологические критерии оценки токсичности //
Вторая Всес. конф. по рыбохоз. токсикологии, посвящ. 100-летию проблемы
качества воды в России (С.-Петербург, ноябрь 1991г.): Тез. докл. – С.
-Петербург, 1991. – Т. 1. – С. 104–105.

Гандзюра В.П. Индекс относительного сходства и его применение в экологии
// Методы исследования и использования гидроэкосистем. – Междунар.
научно-метод. эколог. конф. (Рига, 1991 г.): Тез. докл. – Рига, 1991. –
С. 55.

Гандзюра В.П. Возрастная динамика соотношения пищевого и рутинного
обмена у рыб разной экологии // 8 научн. конф. по эколог. физиол. и
биохимии рыб (Петрозаводск, 30 сентября – 3 октября 1992 г.): Тез.
докл. – Петрозаводск, 1992. – Т. 1. – С. 62–63.

Гандзюра В.П., Лукьянец И.А. Влияние питания на экскрецию ортофосфатов
рыбами // 8 науч. конф. по эколог. физиол. и биохимии рыб. –
Петрозаводск, 30 сентября – 3 октября 1992 г.: Тез. докл. –
Петрозаводск, 1992. – Т. 1. – С. 63–64.

Gandzjura V.P. System approach to bioindication and ecomonitoring //
Sustainable development: System analysis in ecology (Sevastopol,
Ukraine, September 9-12, 1996): Conference Abstracts. – Sevastopol,
1996. – P. 76.

Гандзюра В.П. Вплив токсикантів на продукційно-енергетичні параметри
гідробіонтів // Другий з’їзд гідроекологічного товариства України (Київ,
27–31 жовтня 1997 р.): Тез. доп. – К., 1997. – Т. 2. – С. 115.

Гандзюра В.П., Ашфак Ахмад. Вплив токсикантів на екскрецію фосфору
рибами // Другий з’їзд гідроекологічного товариства України (Київ, 27-31
жовтня 1997 р.): Тез. доп. – К., 1997. – Т. 2. – С. 116.

Гандзюра В.П. Новый метод определения степени сходства и различия любого
количества массивов данных в эколого-биохимических исследований //
Экологическая физиология и биохимия рыб. – IX Всеросс. конф. (Ярославль,
май, 2000 г.): Тез. докл. – Ярославль, 2000. – Т. 1. – С. 60–62.

Гандзюра В.П. Продуктивность гидробионтов в токсической среде //
Современные проблемы водной токсикологии – Всероссийская конф. с
участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья (Борок,
19-21 ноября 2002 г.): Тез. докл. – Борок, 2002. – С. 79.

Гандзюра В.П. Екологія (системний підхід): Навчальний посібник. – К.,
ВПЦ „Київський університет”, 2003. – 96 с.

АНОТАЦІЯ

Гандзюра В.П. Продуктивність біосистем у токсичному середовищі. –
Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук зі
спеціальності 03.00.16 – екологія. – Чернівецький національний
університет імені Юрія Федьковича, Чернівці, 2004.

Дисертація присвячена з’ясуванню загальних закономірностей
біопродукційного процесу у токсичному середовищі. В експериментальних
умовах досліджені загальні закономірності змін питомої швидкості росту,
ефективності трансформації речовини і енергії, енергетичного балансу
організмів різних груп за токсичного впливу сполук хрому, свинцю й
нікелю. Встановлено, що навіть незначне підвищення вмісту важких металів
у воді (від 0,1 ГДК) викликає істотні коливання значень всіх досліджених
біопродукційних показників. Виділені три етапи розвитку токсикозу за
змінами біопродукційних параметрів (у залежності від рівня токсиканту в
середовищі). Встановлені рівні накопичення ВМ у залежності від їх
концентрації у воді, з’ясовано характер змін структури енергетичного
балансу організмів і популяцій у токсичному середовищі, зокрема
показано, що за підвищеного рівня ВМ істотно зростають енергетичні
витрати автотрофних і гетеротрофних організмів на підтримання
життєдіяльності. З’ясовано вплив величини доступної біосистемі енергії
на силу проявів токсичних ефектів на різних стадіях токсикозу. Виявлені
суттєві порушення фосфорного балансу риб за підвищеного рівня важких
металів у воді – значне зростання рівня екскреції, що призводить до
зниження його вмісту в тілі. Запропонована оригінальна система
класифікації токсифікованих екосистем за біопродукційними і
токсикологічними показниками біосистем.

Ключові слова: токсичне середовище, важкі метали, продуктивність
біосистем, енергетичний баланс, фосфорний баланс, гідробіонти.

АННОТАЦИЯ

Гандзюра В.П. Продуктивность биосистем в токсической среде. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по
специальности 03.00.16 – экология. – Черновицкий национальный
университет имени Юрия Федьковича, Черновцы, 2004.

Диссертация посвящена выяснению общих закономерностей биопродукционного
процесса в токсической среде. В экспериментальных условиях исследованы
изменения значений важнейших биопродукционных показателей автотрофных
(гидромакрофиты) и гетеротрофных организмов (гидр, молоди рыб и личинок
бесхвостых амфибий), а также лабораторных популяций (инфузорий, дафний и
цериодафний) при разных уровнях тяжелых металлов (Cr6+, Ni2+, Pb2+) в
водной среде.

Установлены общие закономерности влияния токсического загрязнения среды
на удельную скорость роста и накопления энергии, эффективность
трансформации вещества и энергии, величину накопленной в биомассе
энергии на единицу доступного ее потока, соотношение между величинами
накопленной в биомассе энергии и уровнем дыхания. Показано, что даже
незначительное повышение уровня тяжелых металлов в воде (от 0,1 ПДК)
вызывает резкие колебания значений всех биопродукционных показателей
организмов и популяций, что позволяет проводить раннюю диагностику
токсических эффектов. Выделены три стадии токсикоза по изменению
значений биопродукционных показателей при разном уровне токсической
нагрузки. Выявлены существенные нарушения структуры энергетического
баланса биосистем в токсической среде, в частности, значительное
возрастание их энергетических затрат на поддержание жизнедеятельности.
Вскрыты особенности влияния величины доступной биосистеме энергии на
силу проявления токсических эффектов на разных стадиях токсикоза: резкое
усиление токсических эффектов при ограничении доступного биосистеме
потока вещества и энергии на первой стадии токсикоза и слабая
зависимость между силой проявления токсических эффектов и величиной
доступной организму или популяции энергии на второй и особенно третьей
стадии токсикоза, что связано с существенным угнетением всех процессов
жизнедеятельности вплоть до летального исхода. Установлены общие
закономерности изменения энтропии в био- и экосистемах при разных
уровнях токсической нагрузки, в частности, существенное увеличение
энтропии экосистемы и относительно постоянный ее уровень в биосистеме
при токсическом влиянии тяжелых металлов на первой фазе токсикоза и
снижение энтропии в экосистеме при значительном ее возрастании в
биосистеме на следующих фазах развития токсикоза. Определена
относительная чувствительность биопродукционных показателей к действию
тяжелых металлов: во всех случаях предложенный автором индекс
оптимальности среды отличался максимальной чувствительностью и снижался
обратно пропорционально содержанию тяжелых металлов в среде. Выяснены
уровни накопления тяжелых металлов (при разных их концентрациях в воде)
гидробионтами. Причем динамика накопления имеет сложный характер и
уровень накопления прямо не пропорционален содержанию металлов в воде,
что обусловлено разными скоростями накопления и выведения ТМ при разных
их уровнях в воде и фазностью этих процессов, что находит свое отражение
и в фазности реагирования значений отдельных биопродукционных
показателей на разный уровень ТМ водной среды.

Выявлены существенные нарушения сопряженности вещественно-энергетических
процессов в условиях токсического загрязнения среды тяжелыми металлами,
в частности, существенное возрастание уровня экскреции фосфора, что
приводит к снижению его содержания в теле рыб. Выяснены особенности
фосфорного баланса рыб разных трофических групп в токсической среде, в
частности показано, что лишь у ихтиофагов в условиях повышенной
концентрации хрома в воде не наблюдается снижения содержания фосфора в
теле (что отмечено у представителей других трофических групп).
Предложена оригинальная система классификации экосистем различного
уровня загрязнения, учитывающая структуру сообществ, значение
продукционных показателей биосистем и уровни накопления тяжелых
металлов. Данная методика позволяет получать развернутые дендрограммы
относительного сходства и различия любого количества экосистем, выделять
системы определенного типа и уровня загрязнения.

Даны научно-методические рекомендации по использованию биопродукционных
показателей для диагностики токсикологической ситуации и по
корректировке рационов рыб в условиях повышенного уровня тяжелых
металлов в среде.

Ключевые слова: токсическая среда, тяжелые металлы, продуктивность
биосистем, энергетический баланс, фосфорный баланс, гидробионты.

SUMMARY

Gandzyura V.P. Biosystems productivity in toxic environment. –
Manuscript.

Thesis to obtain a scientific degree of the doctor of biological
sciences in speciality 03.00.16 – ecology. – Chernivtsi Yuriy Fed’kovych
National University, Chernivtsi, 2004.

In the thesis on the basis of methodology of the productive-energetic
approach, the questions of biosystems (organisms, populations and
communities) productivity under conditions of water environment
pollution by heavy metals are considered for the first time.

The following interconnections were revealed: the general laws of
environment pollution influence by heavy metals on specific growth rate
and accumulation of energy; efficiency of substance and energy
transformation; size of the energy, saved in biomass, on unit of its
accessible flow; ratio between sizes of the energy, saved in biomass,
and level of breath. Is also shown, that even the insignificant increase
of heavy metals’ level in water causes essential fluctuations of meaning
of all bioproductive parameters of biosystems. The general laws of these
fluctuations were investigated at a different level of water pollution.

In addition, the following points were revealed: the essential
infringements of biosystems’ energetic balance structure in toxic
environment; general laws of change of entrophy in bio- and ecosystems
under conditions of a various level of toxic pressure; the relative
sensitivity of bioproductive parameters towards action of heavy metals.
Besides, the accumulation levels of heavy metals in aquatic organisms
were determined. The essential infringements of matter-energetic
processes in conditions of heavy metals environment pollution were
revealed and the changes entrophy in those conditions were considered.
It is offered the new method of ecosystems classification with a
different pollution level, based on productive and toxicological
parameters of biosystems.

Key words: toxic environment, heavy metals, biosystems productivity,
energetic balance, phosphorus balance, aquatic organisms.

PAGE 17

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *