Попелиці (Homoptera, Aphidoidea) деревно-чагарникової рослинності України (автореферат)

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА НАН

УКРАЇНИ

ЖУРАВЛЬОВ ВІТАЛІЙ ВОЛОДИМИРОВИЧ

УДК 595.752.2

Попелиці (Homoptera, Aphidoidea) деревно-чагарникової рослинності
України

Спеціальність 03.00.24 — ентомологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ — 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі загальної та прикладної ентомології Інституту
зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук

МАМОНТОВА Віра Олексіївна

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

позаштатний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор,

член –кореспондент УААН,

ФЕДОРЕНКО Віталій Петрович,

Інститут захисту рослин УААН,

директор.

кандидат сільськогосподарських наук,

ЧУМАК Петро Якович,

Ботанічний сад ім. О. В. Фоміна

Київського національного університету

ім. Тараса Шевченка,

старший науковий співробітник,

заступник директора з наукової роботи.

Провідна установа: Національний аграрний університет

Кабінету Міністрів України, м. Київ

Захист відбудется “24 ” січня_ 200_ о 14 годині на засіданні
Спеціалізованої Вченої Ради Д 26.153.01 в Інституті зоології ім. І. І.
Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30,вул. Б.
Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології

ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30,

вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розіслано “12 ” грудня 2005_ року.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Попелиці, які трофічно пов’язані з
деревно-чагарниковою рослинністю, займають значне місце в структурі
афідокомплексів та відіграють значну роль в ланцюгах живлення в якості
консументів першого порядку. Значна кількість ціх видів є небезпечними
шкідниками плодово-ягідних, лісових та декоративних деревно-чагарникових
насаджень. Складні життєві цикли попелиць, високий репродуктивний
потенціал та пристосованість до умов оточуючого середовища роблять цю
групу комах зручним об’єктом для вирішення багатьох теоретичних питань
біоценології та еволюції живої природи.

До цього часу для України відсутні узагальнення щодо фауни попелиць, в
тому числі й дендрофільних, не з’ясоване систематичне положення, не
вивчена біологія та не відомі всі морфи життєвого циклу окремих видів,
недостатньо вивчені особливості сезонної мінливості. Потребує уточнення
географічне поширення видів. Розвиток афідології в останні роки призвів
до перегляду підходів до систематики ряду груп попелиць, були
встановлені додаткові морфологічні ознаки, важливі для ідентифікації
видів, описані нові види. Таким чином, з точки зору даних останніх
років, фауну дендрофільних попелиць України не можна вважати достатньо
вивченою та її детальна ревізія є необхідною.

Зв’язок роботи з науковими програмами та темами. Науково-дослідна робота
по темі дисертації виконана згідно планових тем № 108 “Фауна,
таксономія, біогеографія та господарське значення найважливіших груп
комах, розробка основ раціонального використання корисних видів”, розділ
№ 10 “Дендрофільні попелиці України” та № 124 “Дослідження
біорізноманіття комах України та прилеглих територій (фауністика,
таксономія, екологія та систематика провідних груп)”, розділ № 13
“Попелиці Eriosomatidae та Pterocommatidae фауни України” відділу
загальної та прикладної ентомології Інституту зоології
ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Мета та завдання. Головною метою проведених досліджень було ревізувати
видовий склад дендрофільних попелиць України, з’ясувати особливості
поширення видів на території України, вивчити деякі особливості їх
біології та трофічні зв’язки. Для цього були поставлені такі завдання:

Провести ревізію окремих систематичних груп попелиць, пов’язаних з
деревно-чагарниковою рослинністю.

Вивчити типи життєвих циклів дендрофільних попелиць України та дати
морфологічну характеристику їх життєвим формам.

Вивчити трофічні зв’язки дендрофільних попелиць України.

З’ясувати поширення дендрофільних видів попелиць на території України,
провести аналіз їх ареалів.

Вивчити сезонну мінливість морфологічних ознак у таволгових попелиць
роду Aphis L.

Вивчити фауністичні комплекси попелиць географічних зон України,
інтразональних біотопів та штучних насаджень.

Окреслити види попелиць, що є шкідниками плодово-ягідних, лісових та
декоративних деревно-чагарникових насаджень.

Скласти анотований список дендрофільних попелиць фауни України

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше за останні 50 років
узагальнені дані відносно фауни попелиць деревно-чагарникової
рослинності України. Складено анотований список дендрофільних попелиць
України, що включає 314 видів та підвидів з 111 родів та 11 родин.
Виявлено 5 нових для науки видів, вперше для фауни України вказано 6
родів та 22 види, з яких 2 роди та 11 видів є новими для фауни Східної
Європи. З фауністичного списку попелиць України виключено 7 видів.
Відновлено з синонімії одна родова та одна видова назви, один підвид
переведено в ранг виду.

Встановлені морфологічні відмінності між літніми та осінніми безкрилими
партеногенетичними самками Stauroceras chaetosiphon Bцrn. Вперше описані
літня безкрила та крилата партеногенетична самки цього виду. Вивчена
мінливість морфологічних особливостей українських популяцій Pachypappa
warshavensis Nassonov та галоутворюючих попелиць роду Pemphigus Hart.
Вперше описаний крилатий мігрант Pemphigus passeki Bцrn.

Вперше проведені ревізії попелиць родів Cupressobium Bцrn. (Східної
Європи, Кавказу та Середньої Азії), Eriosoma Leach (Східної Європи та
Кавказу), таволгових попелиць роду Aphis L. (світової фауни). Для
останніх вперше вивчена індивідуальна та сезонна мінливість, встановлені
сталі морфологічні ознаки, важливі для ідентифікації видів.

Вивчені особливості біології деяких видів, дана класифікація типів
життєвих циклів та означені життєві форми дендрофільних попелиць
України.

Вперше узагальнені дані щодо трофічних зв’язків дендрофільних попелиць
України, складено список кормових рослин, який включає 269 видів з 82
родів. Встановлено афідокомплекс рослин-інтродуцентів.

Вперше проаналізовані дані щодо поширення дендрофільних попелиць на
території України. Вивчено особливості афідофауни всіх природних зон
України, інтразональних біотопів та штучних насаджень.

Окреслено коло видів, які є серйозними шкідниками плодово-ягідних,
лісових та декоративних деревно-чагарникових насаджень.

Теоретичне та практичне значення отриманих результатів. Представлені в
дисертації матеріали є певним внеском у вивчення афідофауни
деревно-чагарникової рослинності України та Східної Європи. Отримані
дані щодо видового складу та поширення попелиць можуть бути використані
при створенні кадастрів та монографічних зведень фауни попелиць як
окремих регіонів, так і всієї України, Європи та Західної Палеарктики.

Отримані дані щодо мінливісті морфологічних ознак таволгових попелиць
роду Aphis L. та деяких інших видів поглиблюють та розширюють уявлення
про таке складне явище, як поліморфізм попелиць.

Наведені в роботі таблиці для визначення деяких груп попелиць допоможуть
широкому колу спеціалістів при їх ідентифікації. Знання особливостей
екології, біології та шкодочинності попелиць будуть корисними для
поліпшення прогнозування та розробки більш ефективних методів регуляції
чисельності попелиць. Отримані дані, щодо трофічних зв’язків попелиць,
та запропонований список стійких до попелиць видів інтродукованих рослин
можуть бути використані в зеленому будівництві.

Особистий вклад здобувача. Робота є результатом 12-річних досліджень,
проведених автором самостійно, в рамках планових тем відділу загальної
та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН
України. Автором проведені збори попелиць у всіх фізико-географічних
зонах України. Зібрані матеріали значно поповнили створену д. б. н. В.
О. Мамонтовою фондову колекцію попелиць Інституту зоології ім.
І. І. Шмальгаузена НАН України. Ідентифікація видів попелиць здійснена
автором самостійно.

Апробація результатів дисертації. Отримані результати досліджень
доповідалися на нараді керівників служб захисту рослин ботанічних садів
СНГ (Київ, 1993), на конференції Українського Ентомологічного
товариства, присвяченій його 50-річчю (Ніжин, 2000), на VI з’їзді
Українського Ентомологічного товариства (Біла Церква, 2003), на
засіданнях лабораторії захисту рослин ЦБС НАН України (1992–1995) та
відділу загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім.
І. І. Шмальгаузена НАН України. (1998–2004), на спільному засіданні
відділів загальної та прикладної ентомології і систематики ентомофагів
та екологічних основ біометоду Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена
НАН України (2005).

Публікації. По темі диссертації опубліковано 7 наукових робіт, з них 6 в
провідних фахових виданнях, внесених до переліку ВАК України та одна в
колективній монографії.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, семи
розділів, висновків, списку цитованої літератури та додатків. Робота
викладена на 185 сторінках (з додатками — на 315 сторінках), містить 16
таблиць та 12 малюнків. Список цитованої літератури містить 180 джерел.
В додатках подано анотований список дендрофільних попелиць України та
список їх кормових рослин.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВІВЧЕННЯ АФІДОФАУНИ ДЕРЕВНО-ЧАГАРНИКОВОЇ РОСЛИННОСТІ УКРАЇНИ

Перші відомості про дендрофільних попелиць України з’являються на
прикінці 19-сторіччя і стосуються кров’яної попелиці у Криму
(Мокржецкий, 1895, 1896а, б). В той же час з Криму було описано новий
вид попелиці Aploneura ampelina Mokrz., знайдений на корінні виноградної
лози (Mokrzecky, 1897). На початку ХХ сторіччя відомості стосовно
окремих видів попелиць зустрічаються в працях оглядового характеру,
присвячених комахам-шкідникам (Поспєлов, 1909; Курдюмов, 1911; Аверін,
1915; Васильєв, 1915) та в ряді праць О. К. Мордвилко (1901, 1914,
1919), присвячених попелицям. В цей час фауна попелиць Криму вивчалась
М. А. Холодковським (1910), попелиці, що пошкоджують плодові дерева та
ягідні кущі в Київський губернії, — В. В. Добровлянським (1912, 1913,
1915). В 1921 році А. О. Клодницьким був складений список, що
узагальнював існуючі на той час відомості про попелиць України, що
містить 62 види дендрофільних попелиць. Починаючи з 40-х років ХХ
сторіччя найбільш значні дослідження з фауни попелиць України
проводились М. П. Божко та В. О. Мамонтовою. Ними зібраний великий
колекційний матеріал, опубліковані числені праці по фауні попелиць
окремих регіонів та ряду систематичних груп (Божко, 1950а, б, в; 1953а,
б, в, г, 1957а, б, 1959, 1961; Мамонтова, 1949, 1952, 1953, 1956, 1957,
1961, 1963, 1964, 1966, 1972, 1979, 1987, 1991). Дослідження М. П. Божко
завершені монографією “Тли кормовых растений” (1976), де вказано 196
видів попелиць, трофічно пов’язаних з деревами та чагарниками. В
монографії В. О. Мамонтової “Дендрофильные тли Украины” (1955), наведено
155 видів попелиць. Всього в працях В. О. Мамонтової наведено для фауни
України 223 види дендрофільних попелиць, описано новий рід Neopemphigus
Mam. & Kolom. (Мамонтова, Коломоец, 1981) та 15 нових видів. Крім того,
слід зазначити праці, присвячені фауні попелиць плодових дерев Криму
(Шапошніков, 1951а, 1990; Шапошніков, Моральов, 1978; Колесова, 1974).
Попелиці роду Pemphigus Hart. Криму вивчались Л. П. Дорошиною (1981).
Фауну попелиць Українських Карпат вивчає В. О. Чумак (1997, 1998, 2003,
2004).

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом для роботи послужили збори та оригінальні спостереження, які
проводилися автором протягом 1991–2004 років в природних та штучних
(дендропарки, ботанічні сади, міські парки та вуличні насадження,
агроценози) фітоценозах всіх природних зон України. Збір та опрацювання
матеріалів проводилася згідно прийнятих в афідології методикам
(Мамонтова, 1959; Мамонтова, Черкасова, 1967). Всього зібрано біля 2000
проб попелиць, з яких виготовлені постійні препарати, що зберігаються в
колекції Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. Крім
власних зборів, опрацьовано матеріали з колекцій В. О. Мамонтової
(Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України), М. П. Божко
(Музей природи Харківського Університету) та деякі матеріали по фауні
попелиць Карпат і Волині, зібрані В. О. Чумаком (Ужгородський
Університет). Визначення попелиць проведено за таблицями провідних
афідологів світу (Шапошников, 1964; Мамонтова, 1972, 1991, Szelegievicz,
1978; Pintera, 1987; Heie, 1982, 1986; Blackman, Eastop, 1994 та ін.).
Опрацьовано близько 10 000 особин попелиць.

Для визначення окремих видів використано матеріали з колекцій
Зоологічного Інституту РАН (Санкт-Петербург), Біолого-ґрунтознавчого
інституту ДСЦ РАН (Владивосток), Institute of Entomology Czech Academy
of Sciences (Иeske-Budejovice), Musйum National D’Histoire Naturelle
(Paris).

Синонімія наведена згідно каталогу попелиць світу (Remaudiиre,
Remaudiиre, 1997). В роботі прийнято систему Г. Х. Шапошнікова (1964) з
урахуванням деяких уточнень останніх років.

Для вивчення афідокомплексу інтродукованих рослин було обстежено близько
130 видів дерев та кущів іноземних флор. Для порівняння афідофауни
різних фізико-географічних зон України застосовано коефіцієнт Жаккара.

ЕКОЛОГО–ФАУНІСТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕНДРОФІЛЬНИХ ПОПЕЛИЦЬ УКРАЇНИ

Огляд фауни попелиць деревно-чагарникової рослинності України. В фауні
України виявлено 314 видів та підвидів деревно-чагарникових попелиць з
111 родів та 11 родин, що складає 67% дендрофільних видів попелиць фауни
Європи. Для порівняння, на цей час для фауни Білорусі відомо 204 види
дендрофільних попелиць (Буга, 2001), Молдови — 181 (Верещагин, Андреев,
Верещагина, 1985; Верещагин, Андреев, 1993), Європейської частини Росії
— 256 (Шапошников, 1964), Польщі — 232 (Szelegiewicz, 1978), Румунії —
196 (Holman, Pintera, 1981). Відносно високе видове багатство фауни
дендрофільних попелиць України обумовлене географічним положенням
Україні в межах трьох фізико-географічних зон (Лісової, Лісостепової та
Степової) та двох гірських країн (Карпатської та Кримської) і, як
наслідок, різноманітністю її природних умов.

Розподіл дендрофільних і, для порівняння, всіх інших видів попелиць
фауни України по родинам, а також частка дендрофільних видів для кожної
родині та всієї афідофауни України представлені в табл. 1. В цілому в
структурі афідокомплексу України частка дендрофільних видів складає
39,5%, (для порівняння, в світовій фауні тільки з деревною рослинністю
трофічно пов’язані 37% всіх відомих видів попелиць (Blackman, Eastop,
1994)). Дендрофільні попелиці переважають у всіх родинах, за виключенням
наймолодшої та еволюційно просунутої родини Aphididae, де більшість
видів трофічно пов’язані з трав’янистими рослинами. Однак і в цій родині
частка дендрофільних видів досить суттєва (24,4%). В цілому частка видів
найбільшої родини Aphididae в структурі дендрофільних попелиць значно
менша (43,3%), ніж в структурі всього афідокомплексу України (70,2%).
Наведені співвідношення є типовими для афідокомплексів всіх країн
Європи.

Таблиця 1. Розподіл видів попелиць фауни України по родинам.

Родина Дендрофільні види Всі види Частка дендрофільних видів

Aphididae 136 (43,3%) 557 (70,2%) 24,4%

Lachnidae 47 (15,0%) 53 (6,7%) 88,7%

Eriosomatidae 42 (13,4%) 54 (6,8%) 77,8%

Drepanosiphidae 38 (12,1%) 62 (7,7%) 61,3%

Chaitophoridae 25 (8,0%) 39 (4,9%) 64,1%

Pterocommatidae 12 (3,8%) 12 (1,5%) 100%

Anoecidae 5 (1,6%) 8 (1,0%) 62,5%

Thelaxidae 4 (1,3%) 4 (0,5%) 100%

Hormaphididae 2 (0,6%) 2 (0,3%) 100%

Mindaridae 2 (0,6%) 2 (0,3%) 100%

Phloeomyzidae 1 (0,3%) 1 (0,1%) 100%

Загальна кількість видів 314 (100%) 794 (100%) 39,5%

В розділі наводиться таблиця видів дендрофільних попелиць України, яка
складена на основі даних власних зборів, колекційних матеріалів та
аналізу літературних джерел. В таблиці вказані кормові рослини та
поширення попелиць в природних зонах та підзонах України, інтразональних
біотопах та штучних насадженнях.

Нові дані по фауні дендрофільних попелиць України. В підрозділі
відображені нові дані з фауни дендрофільних попелиць України, отримані
під час досліджень автора. Знайдено 5 нових для науки видів попелиць,
описи двох з них (Aphis ucrainensis Zhuravlev, 1997, Cupressobium
tauricum Zhuravlev, 2003,) опубліковані, а інших трьох підготовлені до
публікації.

Вперше для фауни Східної Європи вказано 11 видів попелиць (Pemphigus
passeki Bцrn., P. trehernei Fost., Tetraneura nigriabdominalis Sasaki,
Eriosoma anncharlotteae Daniel., E. grossulariae Schьle, Thelaxes suberi
Guer., Hoplocallis pictus Fer., Tuberculatus borealis Krzyw., Pterocomma
italicum Barb. & Stroyan, Stauroceras chaetosiphon Bцrn.,
Trichosiphonaphis poligonifoliae Shinji), ще 11 видів вперше вказано для
фауни України (Gootiella alba Shap., Pachypappa warschavensis Nasonov,
Hamamelistes betulinus Horv., Mindarus oblicuus Chol., Anoecia
cornimaris Bozhko, Cinarella pilosa Zett., Aphis explorata Rusanova,
Cavariella intermedia H. R. L., Capitophorus archangelskii Nevsky,
Hyperomyzus picridis Bцrn. & Blunck, Wahlgreniella ossiannilssoni H. R.
L.). При цьому представники родів Hoplocallis Pint. та Stauroceras Bцrn.
вперше знайдені в Східній Європі, а родів Gootiella Tullg., Hamamelistes
Shimer, Trichosiphonaphis Takah. та Wahlgreniella H. R. L. — в Україні.
Для всіх вищезазначених видів наведені місця їх знахідок, кормові
рослини, особливості біології, географічне поширення, уточнено
систематичне положення.

Проведені ревізії попелиць родів Pachypappa Koch, Prociphilus Koch,
Pemphigus Hart. фауни України та Eriosoma Leach Східної Європи та
Кавказу. Вивчена мінливість морфологічних ознак окремих видів цих родів.
З’ясовано, що у деяких видів підродини Pemphiginae у великих особин
співвідношення довжин останнього членика хоботка та другого членика
задньої лапки помітно менше, ніж у дрібних (Pachypappa warshavensis,
Prociphilus bumeliae Schrk.), що необхідно враховувати при ідентифікації
попелиць цієї групи. У попелиць родів Pemphigus та Eriosoma встановлено
значну залежність кількості вторинних рінарій на вусиках від розміру
галів і, як наслідок, розміру тіла попелиць. Вперше описано з первинної
кормової рослини (Populus nigra) крилатого мігранта Pemphigus passeki,
(виду, описаного К. Бернером (Bцrner, 1955) по безкрилим переселенцям з
коріння тміну (Carum carvi)). З’ясована хибність твердження Л. Дорошиної
(1981) про приналежність попелиць, знайдених на корінні Aster tripolium
в Криму, до переселенців та ремігрантів P. vesicarius Pass. В дійсності
вони належать до виду P. trehernei. Вказані Л. Дорошиною морфологічні
відмінності між знайденими нею особинами та P. trehernei є лише
мінливістю ознак, пов’язаних з розмірами тіла попелиць, та
морфологічними відмінністями між літньою та осінньо-зимовою морфами.

Встановлено, що стисло описаний М. П. Божко (1976) з Caragana frutex
підвид Therioaphis tenera frutex Bozhko помітно відрізняється від
T. tenera Aiz. з Caragana arborescens значно коротшими волосками
(особливо у ембріонів та личинок 1-го віку), сильнішою склеротизацією
кутикули та більш яскравим забарвленням живих особин. На цій підставі
підвид переведено в ранг виду T. frutex Bozhko, наведено його детальний
переопис. Таким чином, T. frutex є аборигенним степовим видом, а T.
tenera — адвентивним видом західносибірського походження.

Проведено ревізію попелиць роду Cupressobium Bцrn. Східної Європи,
Кавказу та Середньої Азії, описано новий вид C. tauricum Zhuravlev
(Журавльов, 2003), особини якого знайдено в Криму на Juniperus excelsa.
На основі вивчення оригінальних зборів В. П. Невського з колекції ЗІН
РАН, з’ясовані морфологічні відмінності середньоазійського виду
C. pseudosabinae Nevsky від C. tujafilinum Guer. та C. tauricum. Видову
назву C. pseudosabinae відновлено з синонімії. Уточнено поширення
попелиць роду Cupressobium в Україні та Східній Європі.

Вперше описані літня безкрила та крилата партеногенетичні самки
Stauroceras chaetosiphon Bцrn., — виду, раніше відомого лише з
Німеччини. Виявлено, що літня форма цього виду відрізняється від
осінньої більш вираженою склеротизацією кутикули, довшими трубочками та
волосками на третьому членикові вусиків. Доведено, що рід Stauroceras
Bцrn. добре відрізняється від роду Pterocomma Buckt. за будовою шпиця
шостого членика вусиків. Родова назва Stauroceras відновлена з
синонімії.

З’ясовані морфологічні відмінності Cavariella rutila Mam. від близьких
видів, видова назва C. rutila відновлена з синонімії.

В розділі наведені таблиці для визначення крилатих мігрантів
європейських видів родів Pachypappa Koch, Pemphigus Hart. (які утворюють
повздовжні гали на центральній жилці листка), Eriosoma Leach, безкрилих
партеногенетичних самок роду Cupressobium та таволгових попелиць роду
Aphis.

З фауністичного списку України виключено 7 видів дендрофільних попелиць
(Aphis spiraecola Path, Aphis spiraephila Path, Myzocallis komareki
Paљek, Periphyllus nevskyii Mam., Periphyllus hirticornis Walk.,
Cupressobium mordvilkoi Paљek, Pterocomma pseudopopuleum Palmer),
відомості про знахідки яких є помилковими.

Життєві цикли та життєві форми дендрофільних попелиць України. Попелиці
— комахи зі складними життєвими циклами, що не мають аналогів серед
інших груп комах. У дендрофільних видів попелиць фауни України можна
виділити наступні типи реалізації життєвих циклів:

Анолоциклічний (неповноциклий) життєвий цикл. Повністю неповноцикло в
фауні України розвивається 7 видів дендрофільних попелиць (2% від
загального числа видів).

Голоциклічні (повноциклі) життєві цикли.

Однодомні життєві цикли характерені для 179 видів (57% від загальної
кількості дендрофільних видів фауни України).

Нормальний однодомний життєвий цикл. Протягом сезону попелиці
розвиваються без діапаузи або субгетереції. Типовий для видів, що
живляться на корі скелетних гілок та стовбурах рослин. Характерний також
для видів, що мешкають на рослинах вологих біотопів.

Однодомний життєвий цикл з субгетереціею. Протягом сезону попелиці
змінюють місце живлення на кормовій рослині, наприклад, переходячи з
надземних частин на комлеву частину стовбура або корені. Характерний для
деяких видів родини Lachnidae.

Однодомний життєвий цикл з літньо-зимовою діапаузою (скорочений життєвий
цикл). Протягом сезону розвивається лише декілька генерацій та розвиток
завершується, або майже завершується, не пізніше середини літа. Може
бути облігатним (Mindarus abietinus Koch, M. oblicuus Chol.) або
факультативним (Glyphina betulae L.).

Однодомний життєвий цикл з літнєю діапаузою. В літні місяці розвиток
призупиняється та поновлюється восени. Частіше відбувається на
личинковій стадії з утворенням специфічних діапаузуючих личинок
(Periphyllus aceris L.) або без (Liosomaphis berberidis Kalt.). Для
деяких видів характерна імагінальна діапауза (Eucallipterus tiliae L.).
Літня діапауза може бути як облігатною, так і факультативною.

Дводомні життєві цикли характерні для 128 видів попелиць (41% всіх
дендрофільних видів). З вегетативних органів листяних дерев та кущів на
корені хвойних в Україні достовірно мігрують 7 видів, на корені інших
листяних дерев та кущів — 7, на корені трав’янистих рослин — 29, на
надземні частини трав’янистих рослин — 80, для 5 видів вторинні кормові
рослини не встановлені.

Дводомний однорічний життєвий цикл. Міграція на вторинні кормові рослини
може бути облігатною або факультативною, для Dysaphis physocaulis
Shaposhnikov характерний дводомний скорочений цикл.

Дводомний дворічний життєвий цикл. Характерний для 3-х видів підродини
Fordinae (Forda pawlowae Mordv., Geoica mutica Mordv., Smynthurodes
betae West.).

Виходячи з локализації попелиць на кормовій рослині, можна виділити 5
основних типів життєвих форм. Частка меристемафільних форм (попелиці
локалізуються на молодих частинах рослини, що перебувають в фазі
активного росту) складає 36% від загальної кількості дендрофільних видів
фауни України. Філобіонти складають 26%, мешканці скелетних гілок та
стовбурів — 15%, галові види — 22% (з яких 5% формують складні закриті
гали). Облігатними різобіонтами є три неповноциклих види родини
Eriosomatidae (Neopemphigus turajevi Mam. et Kolom., Eriosoma lanigerum
Hausm., Aploneura ampelina Mokrz.), ще 14 дводомних видів мігрують на
корені дерев та кущів.

В роботі наведено аналіз морфологічних особливостей всіх життєвих форм
дендрофільних попелиць України.

Трофічні зв’язки дендрофільних попелиць України. Дендрофільні попелиці
України знайдені на 269 видах деревно-чагарникових рослин (в т. ч. на
124 інтродукованих) з 82 родів та 32 родин. Найбільша кількість видів
дендрофільних попелиць трофічно пов’язана з рослинами родин розоцвітих
(Rosaceae) — 70, вербових (Salicaceae) — 58, соснових (Pinaceae) — 43.
Помітно менше видів мешкають на березових (Betulaceae) — 19, кленових
(Aceraceae), жимолостевих (Caprifoliaceae) — по 16, букоцвітих
(Fagaceae), берестових (Ulmaceae) — по 15, аґрусових (Grossulariaceae) —
13, бобових (Fabaceae) — 10. З рослинами інших 22 родин пов’язані 58
видів попелиць. На інтродукованих рослинах знайдений 131 вид попелиць, з
яких 32 не заселюють аборигенні види рослин.

Більшість видів попелиць є вузькоспеціалізованими фітофагами. Однак, при
оцінці трофічної спеціалізації дендрофільних попелиць треба враховувати,
що генерації дводомних видів на первісній кормовій рослині більш
вимогливі до хімічного складу їжі та мешкають на вузькому колі видів
рослин. В той же час, переселенці окремих видів попелиць можуть мешкати
на багатьох видах вторинних кормових рослин різних родів. В цілому,
серед дендрофільних видів попелиць фауни України частка монофагів
складає 38,9% від загальної кількості видів, олігофагів — 60,8%. При
цьому, 50,3% олігофагів можуть заселяти лише рослини декількох близьких
видів (вузькі олігофаги) та всього лише 3,7% живляться на рослинах
декількох родів однієї родини (широкі олігофаги). Поліфагом фактично є
лише Aphis fabae Scop.

МІНЛИВІСТЬ МОРФОЛОГІЧНИХ ОЗНАК У ТАВОЛГОВИХ ПОПЕЛИЦЬ РОДУ APHIS L.

Поліморфізм та висока мінливість морфологічних ознак у попелиць різних
генерацій дуже ускладнює правильну ідентифікацію видів. Таволгові
попелиці рода Aphis L., не є виключенням.

Детально проаналізована мінливість морфологічних ознак у київських
популяцій A. ucrainensis Zhuravlev, 1997, а також вивчені морфологічні
особливості деяких особин A. spiraephaga Mьll. з Карпат та Криму,
далекосхідних видів A. neospiraeae Takah. та A. grata Pashtsh.,
північноамериканського виду A. spiraephila Patch, проаналізовані
літературні дані відносно всіх видів таволгових попелиць роду Aphis. Це
дозволило зробити такі висновки: 1) розміри тіла попелиць значно
залежать від умов живлення; в середньому особини, що розвиваються на
молодих пагонах і листках навесні та на початку літа більші за розміром;
2) найбільш склеротизованими є покрови особин весняних та ранньолітніх
генерацій, в пізніших генераціях у багатьох особин площа склеротизованих
ділянок кутикули значно менша, однак у більшості особин A. ucrainensis
всіх генерацій вона завжди більша, ніж у A. spiraephaga; 3) у
A. ucrainensis маргінальні бугорки завжди присутні на 1–4 та 7 сегментах
черевця у особин всіх морф та генерацій (у дрібних особин безкрилих
партеногенетичних самок, яйцекладучих самок та самців можуть бути
відсутні окремі бугорки); 4) у всіх вивчених особин A. spiraephaga,
A. ucrainensis та A. spiraephila не спостерігалося значної мінливості
співвідношення довжин останнього членика хоботка та другого членика
задньої лапки, як у особин однієї колонії, так і протягом сезону, це
співвідношення не залежало від розмірів попелиць (однак, за даними
Н. Ф. Пащенко (1997), у A .neospireae це співвідношення може змінюватися
в широких межах та залежить від розмірів попелиць); 5) довжина трубочок
у дрібних особин, що розвиваються в умовах недостатнього живлення,
значно коротша; 6) довжина шпиця 6-го членика та довжина волосків на
3-му членику вусиків в середньому довша у особин середньо- та
піздньолітніх генерацій, ніж у весняних та ранньолітніх; 7) в колоніях
A. ucrainensis та A. spiraephila в червні іноді спостерігаються
крилатоподібні форми з вторинними рінаріями на 3-му членику вусиків; 8)
кількість волосків на хвостику змінюється неоднаково у різних видів,
однак, за середніми показниками, може буди використана для ідентифікації
попелиць; 9) кількість волосків на субгенітальній платівці (особливо її
передньому краї) доволі стале.

Таким чином для таволгових попелиць роду Aphis є характерною значна
мінливість морфологічних ознак, що необхідно враховувати при їх
визначенні. Для повної достовірності необхідно мати достатню кількість
матеріалу, зібраного в різний час протягом весняно-осінньої вегетації
рослин.

ФАУНІСТИЧНІ ТА АРЕАЛОГІЧНІ КОМПЛЕКСИ ДЕНДРОФІЛЬНИХ ПОПЕЛИЦЬ УКРАЇНИ.

Інтродукція деревно-чагарникових рослин призводить до розширення ареалів
попелиць, трофічно пов’язаних з інтродукованими рослинами. Принаймні, у
58% видів дендрофільних попелиць, виявлених в Україні, вторинні ареали
значно ширше первинних. Таким чином, тенденція до розширення ареалів є
основною рисою антропічної динаміки ареалів дендрофільних попелиць. У
зв’язку з цим М. Н. Нарзікулов (1968) обґрунтував необхідність
з’ясування первісних ареалів попелиць з урахуванням природних ареалів їх
кормових рослин. В основу аналізу фауністичних та ареалогічних
комплексів дендрофільних попелиць України покладено саме цей принцип.

AE

e

P th

?z?z?z?z?z?z?z?z?z

O

haE‡

$

O

O

ph

??????th?????????ілити наступні фауністичні комплекси:

Борео-монтанний — включає види, трофічно пов’язані з рослинністю
тайгової зони. Природні ареали цих видів охоплюють тайгову зону на
рівнині та пояс хвойних лісів гір центральної Європи, та іноді — Криму
та Кавказу. Борео-монтанні ареали характерні для 44 видів (14% від усіх
дендрофільних видів фауни України). За довготною складової виділяються
види з голарктичними (Tololachnus confinis Koch, Lachniella costata
Zett.), транспалеарктичними (Mindarus abietinus Koch, Cinarellia
cuneomaculata Guer., Cinara laricis Hart.),
європейсько-західносибірськими (Eulachnus agilis Kalt., Cinarella
piniphila Ratz., Cinara pilicornis Hart.), та європейськими (Cinarella
pilosa Zett., Cinara piceicola Chol., C. pruinosa Hart.) ареалами.

Монтанний — включає 5 видів (1,6 % від усіх дендрофільних видів попелиць
фауни України), що поширені у горах Центральної Європи (Eulаchnus
cembrae Bцrn., E. alticola Bцrn., Cinarella neubergi Arnhart, Boernerina
depressa Bram., Allocotaphis questionis Bцrn.), в Україні зустрічаються
тільки в Карпатах.

Неморально-суббореальний — включає види, трофічно пов’язані з
широколистяними породами дерев і чагарниками. До цього комплексу
віднесено 61 вид (19,4 % від усіх дендрофільних видів попелиць фауни
України). За довготною складової виділяються види з західноєвропейськими
(Macrosiphum oredonense Remaudiиre, M. funestum Macchiati, Tuberculatus
neglectus Krzywiec, Mariaella lambersi Szel., Periphyllus singeri
Bцrn.), європейськими (Cryptomyzus galeopsidis Kalt., Drepanosiphum
aceris Koch), європейсько-кавказькими (Tuberculatus querceus Kalt.,
Periphyllus lyropictus Kessl., P. acericola Walk., Schizodryobius
pallipes Hart.) та європейсько-західносибірськими (Tuberculatus
annulatus Hart., Tinocallis platani Kalt., Eucallipterus tiliae L.,
Dysaphis sorbi Kalt.) ареалами.

Понтійський — включає види, трофічно пов’язані зі степовими чагарниками.
До комплексу віднесено 14 видів попелиць (4,5% від усіх денрофільних
видів фауни України). За довготною складовою виділяються види з
східноєвропейськими (Therioaphis frutex Bozhko, Cryptosiphum eurotiae
Mamontova) та східноєвропейсько-середньоазійськими (Periphyllus minutus
Shap., Dysaphis brancoi Bцrn., Brachycorynella lonicerina Shap.)
ареалами.

Тетійський — включає види, трофічно пов’язані з рослинністю, що
сформувалася в межах древнього Середзем’я. До комплексу віднесено 42
види попелиць (3,4 % від усіх дендрофільних видів фауни України). За
довготною складовою виділяються види з
середземноморсько-центральноазійськими (Brachyunguis tamaricis Lich.,
Pemphigus vesicarius Pass.), середземноморсько-малоазійськими
(Tuberculatus eggleri Bцrn., Dyphyllaphis mordvilkoi Aiz., Cinarella
schimitscheki Bцrn.) та кримсько-кавказькими (Dysaphis physocaulis
Shap., D. chaerophyllina Shap) ареалами.

Полізональний — включає види, трофічно пов’язані з рослинами,
характерними для декількох ландшафтних зон. До комплексу віднесено 54
види (17,2 % від усіх денрофільних видів фауни України). Переважають
види з широкими ареалами: космополітні (Aphis fabae Scop., A. solanella
Theob., Hyperomyzus lactucae L., Macrosiphum rosae L.) голарктичні
(Aphis sambuci L., A. nasturtii Kalt., A. viburni Scop., Cryptomyzus
ribis L.), транспалеарктичні (Eriosoma ulmi L., Callipterinella
calliptera Hart., Chaitophorus populeti Panz., Amphonophora rubi Kalt.).
Але зустрічаються види з європейськими (Callipterinella tuberculata
Heyd., Aphis grossulariae Kalt., A. genistae Scop., Dysaphis devecta
Walk.) європейсько-західносибірськими (Calaphis flava Mordv.,
Euceraphis punctipennis Zett.), європейсько-кавказькими (Chaetosiphon
tetrarhodus Walk.) та європейсько-середньоазійськими (Anuraphis farfarae
Koch, A. subterranea Walk., Nasonovia ribisnigri Mosl.) ареалами.

Інтразональний — включає види, трофічно пов’язані з рослинністю
інтразональних біотопів. До комплексу віднесено 43 види (13,7% від усіх
дендрофільних видів фауни України). Ареали видів цього комплексу різні,
від широких голарктичних (Pterocomma salicis L., Aphis farinosa Gmel.,
Cavariella aegopodii Scop.) та транспалеарктичних (Thecabius affinis
Kalt., Chaitophorus capreae Mosl., C. leucomelas Koch), до відносно
вузьких західноєвропейських (Chaitophorus horii subsp. beuthani Bцrn.)
та східноєвропейських (Chaitophorus flavissimus Mam.). Деякі види є
досить рідкісними: Pterocomma italicum Barbagallo & Stroyan, крім
Італії, знайдений лише в Хмельницькій області України; Stauroceras
chaetosiphon Bцrn. та Neopterocomma asiphum H. R. L. крім Німеччини
знайдені, відповідно, лише в двох та трьох місцях в Україні.

Таблиця 2. Ареалогічні комплекси дендрофільних попелицьУкраїни

Ареалогічний комплекс Число видів Відсоток від загальної кількості видів

Космополітний 11 3,5

Голарктичний 22 7,0

Транспалеарктичний 23 7,3

Європейсько-Західносибірський 41 13,1

Європейський 51 16,2

Західноєвропейський 32 10,2

Європейсько-Кавказький 21 6,7

Східноєвропейсько-Середньоазійський 13 4,1

Східноєвропейський 7 2,2

Середземноморсько-Центральноазійський 19 6,1

Середземноморсько-Малоазійський 16 5,2

Кримсько-Кавказький 7 2,2

Адвентивні види (до аналізу не включені) 51 16,2

З погляду довготної складової серед дендрофільних попелиць України можна
виділити 12 основних ареалогічних комплексів (табл. 2).

До аналізу не включено 51 адвентивний вид, а саме: з Кавказу і з
Середньої Азії походять 11 видів, з Західної Європи — 9, з
Середземномор’я і Південної Європи — 9, з Північної Америки — 3, з
Далекого Сходу — 2, з Центральної Азії — 1. Походження інших видів
встановити важко.

ФАУНА ДЕНДРОФІЛЬНИХ ПОПЕЛИЦЬ ПРИРОДНИХ ЗОН УКРАЇНИ, ІНТРАЗОНАЛЬНИХ
БІОТОПІВ ТА ШТУЧНИХ НАСАДЖЕНЬ.

В розділі розглянуті фауністичні комплекси дендрофільних попелиць всіх
фізико-географічних зон та, окремо інтразональних біотопів та штучних
насаджень. Розподіл дендрофільних попелиць по фізико-географічним зонам
України показаний на рис. 1, а подібність фаун за коефіцієнтом Жаккара
наведено в табл. 2.

Найбільша кількість видів дендрофільних попелиць (181) зареєстровано в
Карпатській гірській країні (із Закарпатською низовиною включно).
Українські Карпати є східним кордоном ареалів багатьох
західноєвропейських видів. З попелиць, що мешкають в Україні на деревах
та кущах виключно в Закарпатті, відмічено 21 західноєвропейський вид
(Anoecia major Bцrn., Aphis hederae Kalt., Brachycaudus schwartzi Bцrn.,
Capitophorus pakansus Hott. & Fris., Cavariella intermedia H. R. L.,
Chaitophorus longisetosus Szel., C. horii subsp. beuthani Bцrn.,
Drepanosiphum acerinum Walk., Dysaphis lauberti Bцrn., Gootiella alba
Shap., Macchiantiella rhamni B. de F., Macrosiphum daphnidis Bцrn.,
M. funestum Macch., M. oredonense Remaud., Mariaella lambersi Szel.,
Pachypappa vesicalis Koch, Periphyllus singeri Bцrn., Sitobion fragariae
Walk., Tuberculatus neglectus Krzyw. та один з ще не описаних нових
видів); лише в межах Карпатських гір поширені 10 борео-монтанних та
монтанних видів (Boernerina depressa Bцrn., Buchneria pectinatae Nцrdl.,
Cinara kochiana Bцrn., C. cembrae Steit., Cinarella neubergi Arnh.,
Cryptomyzus korschelti Bцrn., Eulаchnus alticola Bцrn., E. cembrae
Bцrn., Pachypappa populi L., Pterocallis albidus Bцrn.), ще 12 знайдені
за межами Карпат лише в штучних насадженнях. За коефіцієнтом Жаккара цей
комплекс найбільш подібний до комплексів зони мішаних лісів та
лісостепу.

В природних біоценозах Українського полісся виявлено 117 видів
дендрофільних попелиць. Домінують види, що трофічно пов’язані з сосною
звичайною (Cinara pini L., Cinarella pinea Mordv., Schizolachnus pineti
F.), дубом черешчатим (Lachnus roboris L., Thelaxes dryophila Schrk.,
Tuberculatus annulatus Hart.), березою повислою (Betulaphis
quadrituberculata Kalt., Callipterinella calliptera, Glyphina betulae
L., Symydobius oblongus von Heyd.), крушиною ламкою (Aphis frangulae
Kalt.). В західній частині Полісся відмічені окремі борео-монтанні види,
які в центральній та східній частинах Полісся та в лісостеповій зоні
зустрічаються лише в штучних насадженнях (Cinara pilicornis Hart., C.
pruinosa Hart., C. piceae Panz., Lachniella costata Zett.). В цілому 4
види дендрофільних попелиць (Aphis callunae Theob., Hormaphis betulae
Mordv., Tuberculatus borealis Krzyw. і Wahlgreniella ossiannilssoni H.
R. L.) зареєстровані в Україні лише в цій зоні. За коефіцієнтом Жаккара
цей комплекс найбільш подібний до комплексів лісостепової зони та, дещо
менше, Українських Карпат.

В межах лісостепової зони зареєстровано 134 види. В цій зоні поширена
більшість видів лісової зони, тому за коефіцієнтом Жаккара фауністичні
комплекси лісової та лісостепової зони вельми подібні. Однак тут більш
чисельні види, трофічно пов’язані з широколистяними породами дерев
(Colopha compressa Koch, Drepanosiphum platanoides Schrk., Dysaphis
sorbi Kalt., Eriosoma ulmi L., Eucallipterus tiliae L., Myzocallis
carpini Koch, Periphyllus lyropictus Kessl., P. acericola Walk.,
P. testudinaceus Fern., Rhopalosiphum padi L., Tetraneura ulmi L.,
Tinocallis platani Kalt. та ін.). По лісостеповій зоні проходить
північна межа деяких південних видів (Anuraphis catonii H. R. L.,
A. pyrilaseri Shap., Aphis commensalis Stroyan, Corylobium avellanae
Schrk., Dysaphis reaumuri Mordv., Eriosoma lanuginosum Hart.,
Kaltenbachiella pallida Halid., Longicaudus trirhodus, Maculolachnus
submacula Walk., Myzocallis castanicola Baker, Myzus ligustri Mosl.,
Roepkea marchali Bцrn., Tetraneura nigriabdominalis Sasaki, Tinocallis
saltans Nevsky та ін.), що обумовлює більш значне видове багатство
лісостепового афідокомплексу порівняно з лісовим.

Фауна дендрофільних попелиць степової зони складає 88 видів. В рослинних
угруппованнях на плакорах поширені види, трофічно пов’язані зі степовими
чагарниками та напівчагарниками (Acyrtosiphum genistae Mordv., Aphis
mammulata Ghim. & H. R. L., A. genistae Scop., A. cytisorum Hart.,
Brachycaudus amygdalinus Schout., Cryptosiphum eurotiae Mam., Myzus
lythri Schrk., Myzaphis rosarum Kalt., Therioaphis frutex Bozhko та
деякі інші). В байрачних лісах звичайні Anuraphis subterranea Walk.,
Aphis nasturtii Kalt., A. ruborum Bцrn., Brachycaudus prunicola Kalt.,
Colopha compressa Koch, Dysaphis pyri B. de F., D. reaumuri Mordv.,
Eriosoma lanuginosum Hart., E. ulmi L., Lachnus roboris L., Myzocallis
carpini Koch, Ovatus crataegarius Walk., Periphyllus minutus Shap.,
P. obscurus Mam., Roepkea marchali Bцrn., Tetraneura ulmi L.,
T. caerulescens Pass., Thelaxes dryophila Schrk., Tinocallis platani
Kalt., T. saltans Nevsky, Tuberculatus annulatus Hart. Окремі види
лісових комплексів зустрічаються в степовій зоні в заплавах рік (A.
frangulae Kalt., A. euonymi F., Callipterinella calliptera Hart.,
C. tuberculata von Heyd., Glyphina betulae L., Symydobius oblongus von
Heyd.). Виключно в степовій зоні знайдені Cryptosiphum eurotiae Mam.,
Hoplochaetaphis zachvatkini Aiz. & Morav., Stomaphis graffii Chol.,
Therioaphis frutex Bozhko, Dysaphis brancoi Bцrn., D. apiifolia Theob.

Фауна дендрофільних попелиць Кримської гірської країни характеризується
наявністю багатьох видів тетійського комплексу і, за коефіцієнтом
Жаккара, є найбільш специфічною в порівнянні з фаунами інших природних
зон України. З дендрофільних видів попелиць фауни Україні виключно в
Криму знайдено 17 видів (Aphis lantanae Koch, A. explorata Rusanova,
Cupressobium tauricum Zhuravlev, Drepanosiphum oregonensis Gran.,
Dyphyllaphis mordvilkoi Aiz., Dysaphis chaerophyllina Shap., D.
incognita Shap. & Moral., D. physocaulis Shap., D. anthrisci majokopica
Shap., D. meridialis Shap., D. brachycyclica Shap., D. microsiphon
Nevsky, Eulachnus pallidus Mam., Pemphigus trehernei Fost., Periphyllus
steveni Mam., Thelaxes suberi Guerc., Tuberculatus eggleri Bцrn.), 5
видів за межами Кримських гір зустрічаються лише в штучних насадженнях
(Cinarella brauni Bцrn., C. schimitscheki Bцrn., Dysaphis aucupariae
Buckt., Eulachnus tauricus Bozhko, Capitophorus archangelskii Nevsky). В
цілому в фауні Кримської гірської країни налічується 113 дендрофільних
видів попелиць.

В інтразональних біотопах (заплавна рослинність і т. п.) виявлено 112
видів дендрофільних попелиць. Винятково в заплавних рослинних
угрупованнях знайдені Neopterocomma asiphum H. R. L., Plocamaphis
amerinae Hart., P. flocculosa Weed, Stauroceras chaetosiphon Bцrn.,
Stomaphis longirostris F. Більшість видів, крім заплавних рослинних
угруповань поширені в штучних насадженнях (Pemphigus bursarius L., P.
populinigrae Schrk., Chaitophorus capreae Mosl., C. salicti Schrk.,
C. vitellinae Schrk., Pterocomma jacksoni Theob., P. pilosum Buckt.,
P. salicis L., Tuberolachnus salignus Gmel.).

Афідокоплекси штучних деревно-чагарникових насаджень, як правило,
складаються з груп аборигенних видів, що проникають з сусідніх природних
біотопів, та адвентивних видів, що привнесені внаслідок господарської
діяльності людини. Всього в штучних насадженнях виявлено 206 видів
дедрофільних попелиць, з яких 32 мешкають лише тут (Anoecia cornimaris
Bozhko, Aphis ucrainensis Zhuravlev, A. catalpae Mam., A. punicae Pass.,
A. salicaria Koch, A. spiraephaga Mьll., Aploneura ampelina Mokrz.,
Brachycaudus divaricatae Shap., B. spiraeae Bцrn., B. persicae Pass., B.
schwartzi Bцrn., Brachycorynella lonicerina Shap., Chromaphis
juglandicola Kalt., Cinara cedri Mimeur, Cinarella brauni Bцrn.,
Cupressobium cupressi Buckt., C. tujaphilina Guerc., Dysaphis affinis
Mordv., Eulаchnus rileyi Williams, E. nigricola Paљek, Hoplocallis
pictus Ferr., Hyadaphis coriandri B. Das, Hyalopterus amygdali Blanch.,
Myzus cerasi F., M. varians David., M. persicae Sulz., Neopemphigus
turajevi Mam & Kolom., Panaphis juglandis Goeze, Pemphigus borealis
Tullg., Pterochloroides persicae Chol., Therioaphis tenera Aiz.,
Trichosiphonaphis poligonifoliae Shinji).

Таблиця 3. Подібність фаун дендрофільних попелиць фізико-географічних
зон України (за коефіцієнтом Жаккара)

1 2 3 4 5

1. Полісся — 64,1 37,9 53,6 35,3

2. Лісостеп

— 51,0 52,8 38,0

3. Степ

— 34,5 42,5

4. Карпати

— 35,5

5. Крим

ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ ДЕНДРОФІЛЬНИХ ПОПЕЛИЦЬ УКРАЇНИ

Серед дендрофільних попелиць фауни України 138 видів (43,9% від
загальної кількості видів) можуть в тій чи іншій мірі пошкоджувати
плодові дерева, ягідні кущі, лісові та декоративні деревно-чагарникові
насадження. На основі даних щодо характеру ушкодження та поширення в
зелених насадженнях виділено 4 групи за рівнем шкодочинності.

До групи сильношкодочинних віднесені види, шкодочинність яких з року в
рік є дуже високою. Ця група включає 34 види попелиць-шкідників садових
та декоративних дерев та кущів. Група відносно шкодочинних видів
попелиць включає 56 видів, що наносять значну шкоду рослинам у роки
масового розмноження, що часто повторюються. До групи потенційно
небезпечних віднесено 48 видів попелиць, що характеризуються високим
ступенем шкодочинності, однак розповсюджених локально. Інші 176 видів в
звичайних умовах не мають господарського значення.

В фауні України на плодових деревах та ягідних кущах виявлено 62 види
попелиць. Щорічно значно шкодять цим культурам 17 видів, а представники
21 виду можуть наносити значну шкоду в роки масового розмноження.
Декоративним деревам та кущам шкодять 103 види попелиць. В результаті
дослідження близько 130 видів інтродукованих рослин з’ясовано, що більш
стійкими до попелиць є інтродуценти північноамериканського та
далекосхідного походження; помітно сильніше заселюються попелицями
інтродуковані рослини з Кавказу та Західної Європи. Для більш широкого
використання в зелених насадженнях можуть бути рекомендовані такі види
інтродукованих рослин: Abies cephalonica, A. numidica, Picea omorica,
P. shrankiana, Larix leptolepis, Quercus palustris, Q. borealis,
Q. imeritina, Q. castanifolia, Q. macrocarpa, Tilia argentea, Acer
monspessulanum, A. ginnala, A. rubrum, A. tegmentosum, A. mono, Betula
lenta, B. lutea, B. tianshanica, B. costata, B. albasinensis, B. ermani,
B. raddeana, B. smidtii, Padus virginiana, Spiraea japonica, Rhamnus
imeritina.

ВИСНОВКИ

Фауна дендрофільних попелиць України нараховує 314 видів та підвидів з
111 родів та 11 родин, що складає 67% дендрофільних видів попелиць фауни
Європи та 39,5% всіх видів попелиць фауни України.

Знайдено 5 нових для науки видів, описи двох з яких опубліковані (Aphis
ucrainensis Zhuravlev, 1997, Cupressobium tauricum Zhuravlev, 2003), а
інших трьох підготовлені до публікації. Вперше для фауни Східної Європи
вказано 11 видів, ще 11 видів є новими для фауни України. Представники
двох родів вперше наведені для фауни Східної Європи, а чотирьох —
України.

Встановлено що описаний як підвид Therioaphis tenera frutex Bozhko є
самостійним аборигенним степовим видом T. frutex Bozhko, а T. tenera
Aiz. — адвентивним видом західносибірського походження. З’ясовані
морфологічні відмінності між літньою та осінньою формами Stauroceras
chaetosiphon Bцrn. Доведено, що рід Stauroceras Bцrn. відрізняється від
роду Pterocomma Buckt. за будовою шпиця 6-го членика вусиків. З’ясовані
морфологічні відмінності Cavariella rutila Mam. від близьких видів.
Родова назва Stauroceras та видова назва C. rutila відновлені з
синонімії.

На підставі проведеної ревізії попелиць родів Pachypappa Koch,
Prociphilus Koch, Pemphigus Hart. — фауни України, Eriosoma Leach —
Східної Європи та Кавказу, Cupressobium Bцrn. — Східної Європи, Кавказу
та Середньої Азії, встановлені особливості мінливості морфологічних
ознак окремих видів цих родів.

З’ясовано, що таволгові попелиці роду Aphis характерізуються значною
мінливістю морфологічних ознак. Виявлені сталі ознаки, що можуть бути
використані для ідентифікації попелиць цієї групи з урахуванням їх
мінливості.

В фауні України однодомні життєві цикли характерні для 179 видів (57%
від загальної кількості дендрофільних видів фауни України), дводомні —
для 128 видів (41%). Неповний цикл є характерним для 7 видів (2%).

На основі локалізації попелиць на кормовій рослині виділено 5 основних
життєвих форм дендрофільних попелиць. Частка меристемофільних форм
складає 36% від загальної кількості дендрофільних видів фауни України,
філобіонтів — 26%, мешканців скелетних гілок та стволів — 15%, галових
видів — 22% (з яких 5% формують складні закриті гали). Облігатними
різобіонтами є три неповноциклих види, ще 14 дводомних видів мігрують на
коріння дерев та кущів.

Дендрофільні попелиці України знайдені на 269 (в т. ч. на 124
інтродукованих) видах деревно-чагарникових рослин з 82 родів та 32
родин. Найбільша кількість видів дендрофільних попелиць трофічно
пов’язана з рослинами родин розоцвітих (Rosaceae) — 70 видів, вербових
(Salicaceae) — 58, соснових (Pinaceae) — 43. На інтродукованих рослинах
знайдений 131 вид попелиць, з яких 32 види не заселюють аборигені
рослини.

Монофаги складають 38,9% від загальної кількості видів, олігофаги —
60,8%, при цьому 50,3% олігофагів можуть заселяти лише рослини декількох
близьких видів (вузькі олігофаги) та всього 3,7% живляться на рослинах
декількох родів однієї родини (широкі олігофаги). Поліфагом фактично є
лише Aphis fabae Scop.

За зональним розподілом виділено сім фауністичних комплексів
дендрофільних попелиць. До борео-монтанного комплексу віднесено 44,
монтанного — 5, неморально-суббореального — 61, понтійського — 14,
тетійського — 42, полізонального — 54, інтразонального — 43 види. За
довготною складовою ареалів виділено 12 основних ареалогічних
комплексів.

Дендрофільний афідокомплекс Карпатської гірської країни складає 181 вид,
Українського Полісся — 117, лісостепової зони — 134, степової зони — 88,
Кримської гірської країни — 113. За коефіцієнтом Жаккара найбільш
подібні фауни Полісся та лісостепової зони. Найбільш специфічною є фауна
Кримської гірської країни. В штучних насадженнях виявлено 206 видів
дедрофільних попелиць, з яких 32 — не зустрічаються в природних
фітоценозах.

В тому чи іншому ступені пошкоджують культурні рослини 138 видів
дендрофільних попелиць фауни України (43,9% від загальної кількості
видів). До групи сильношкодочинних віднесено 34, відносно шкодочинних —
56, потенційно небезпечних — 48 видів. На плодових деревах та ягідних
кущах виявлено 62, на декоративних деревах та кущах — 103 види попелиць.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Журавлев В. В. Новый вид тли рода Aphis L. (Homoptera, Aphidinea) с
таволги // Вестник зоологи. — 1997. — № 1–2. — С. 33–37.

Журавлев В. В. Тли рода Aphis L. (Homoptera, Aphidoidea) обитающие на
таволге (Spiraea). Сообщение 1 // Вестник зоологи. — 1997. — № 3. — С.
12–17.

Журавлев В. В. Новые данные по фауне тлей (Homoptera, Aphidinea) Украины
// Известия Харьковского энтомологического общества. — 2000. — Т. 8, №
2. — C. 19–22.

Журавлев В. В. Stauroceras chaetosiphon (Homoptera, Aphidinea) — новый
для фауны Украины вид тли // Вестник зоологи. — 2001. — № 4. — C. 39–43.

Мамонтова В. А., Журавлев В. В. Новые данные по фауне тлей (Homoptera,
Aphidinea) Кавказа с описанием нового вида рода Israelaphis // Вестник
зоологи. — 2003. — № 4. — С. 11–19.

Журавлев В. В. Тли рода Cupressobium (Homoptera, Aphidinea, Lachnidae)
Восточной Европы, Кавказа и Средней Азии // Вестник зоологи. — 2003. — №
5. — С. 13–30.

Журавльов В. В. Анотований список попелиць території Дунайського
Біосферного заповідника / Біорізноманітність Дунайського Біосферного
заповідника, збереження та управління. — Київ, Наукова Думка. — 1999 —
С. 528–529.

Журавлев В. В. Новые виды дендрофильных тлей (Homoptera, Aphidinea) для
Фауны Украины // Тези доп. республіканської ентомологічної конференції,
присвяченої 50-й річниці заснування УЕТ. Ніжин, 19-23 серпня 2000 р.,
“Наука-сервіс”, 2000 — С. 39.

Журавльов В. В. Попелиці (Homoptera, Aphidoidea) деревно-чагарникової
рослинності України. — Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.24 — ентомологія — Інститут зоології
ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. Київ, 2005.

Встановлено, що фауна дендрофільних попелиць України налічує 314 видів
та підвидів з 111 родів та 11 родин. Виявлено 5 нових для науки видів
попелиць, описи двох з них (Aphis ucrainensis Zhuravlev, 1997,
Cupressobium tauricum Zhuravlev, 2003,) опубліковані, а інших трьох —
підготовлені до публікації. Для фауни Східної Європи вперше вказано 11
видів попелиць, ще 11 видів є новими для фауни України. Для всіх цих
видів наведені місця знахідок, кормові рослини, особливості біології,
географічне поширення та систематичні нотатки. Наведено переописи та
розглянуто систематичне положення ряду маловідомих видів, оригінальні
описи яких недостатні для вірної діагностики. Вивчена мінливість
морфологічних особливостей у деяких видів попелиць родини Eriosomatidae
та таволгових попелиць роду Aphis L. Виявлені сталі морфологічні ознаки,
що придатні для визначення попелиць. Розглянуті особливості життєвих
циклів дендрофільних попелиць України, зазначені їх життєві форми.
Наведені дані щодо трофічних зв’язків дендрофільних попелиць. Розглянуті
фауністичні комплекси деревно-чагарникових попелиць України,
проаналізовані типи їх ареалів, наведені особливості афідокомплексів
фізико-географічних зон України. Обговорено питання видового складу
попелиць–шкідників плодово-ягідних, лісових та декоративних
деревно-чагарникових насаджень.

Ключові слова: Homoptera, Aphidoidea, фауна, систематика, біологія,
екологія, поширення.

Журавлев В. В. Тли (Homoptera, Aphidoidea) древесно-кустарниковой
растительности Украины. — Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.24 — энтомология — Институт зоологии
им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины. Киев, 2005.

Установлено, что фауна дендрофильных тлей Украины насчитывает 314 видов
и подвидов из 111 родов и 11 семейств. В целом, в структуре
афидокомплекса Украины доля дендрофильных видов составляет 39,5%.
Найдено 5 новых для науки видов, описания двух из них опубликованы
(Aphis ucrainensis Zhuravlev, 1997, Cupressobium tauricum Zhuravlev,
2003), остальных трех подготовлены к публикации. Впервые для фауны
Восточной Европы указано 11 видов тлей, еще 11 видов являются новыми для
фауны Украины. Для всех этих видов приведены места находок, кормовые
растения, особенности биологии, географическое распространение и
систематические замечания. Приведены переописания и рассмотрено
систематическое положение ряда малоизвестных видов. Описанный
М. П. Божко (1976) с Caragana frutex подвид Therioaphis tenera frutex
Bozhko, на основании особенностей хетотаксии, особенно личинок 1-го
возраста, переведен в ранг вида T. frutex Bozhko. Выяснены
морфологические отличия между летними и осенними формами Stauroceras
chaitosiphon Bцrner. Впервые описаны летняя бескрылая и крылатая
партеногенетические самки этого вида. Доказано, что род Stauroceras
Bцrner хорошо отличается от рода Pterocomma Buckton по строению шпица
6-го членика усиков. Родовое название Stauroceras восстановлено из
синонимии. Установлены морфологические отличия Cavariella rutila Mam. от
близких видов, видовое название C. rutila востановлено из синонимии.

Изучена изменчивость морфологических особенностей у некоторых видов тлей
семейства Eriosomatidae и таволговых тлей рода Aphis L. Выявлены
устойчивые морфологические признаки пригодные для идентификации тлей.

В фауне Украины однодомные жизненные циклы характерны для 178 (57% от
общего числа дендрофильных видов фауны Украины), дводомные — для 128
видов (41%). Неполноцикло развиваются 7 видов (2%). На основании
локализации тлей на кормовых растениях у дендрофильных тлей выделено 5
основных жизненных форм. Доля меристемофильных форм составляет 36%,
филобионтов — 26%, жителей скелетных ветвей и стволов — 15%, галловых
видов — 22%, из которых 5% формируют сложные закрытые галлы. Облигатными
ризобионтами являются три неполноциклых вида, еще 14 двудомных видов
мигрируют на корни деревьев и кустарников.

В Украине дендрофильные тли найдены на 269 видах древесно-кустарниковых
растений (в т. ч. на 124 интродуцированных) из 82 родов и 32 семейств.
Наибольшее число видов трофически связано с растениями семейств
розоцветных (Rosaceae) — 70 видов, ивовых (Salicaceae) — 58, сосновых
(Pinaceae) — 43. На интродуцированных растениях найден 131 вид тлей.
Среди дендрофильных видов тлей фауны Украины на долю монофагов
приходится 38,9%, олигофагов — 60,8%, при этом, 50,3% олигофагов могут
заселять только растения нескольких близких видов (узкие олигофаги) и
всего лишь 3,7% питаются на растениях нескольких родов одного семейства
(широкие олигофаги). Полифагом фактически является только один вид —
Aphis fabae Scop.

Рассмотрены фаунистические комплексы древесно-кустарниковых тлей
Украины, проанализированы типы их ареалов, приведены особенности
афидокомплексов физико-географических зон Украины. Дендрофильный
афидокомплекс Карпатской горной страны включает 181 вид, Украинского
Полесья — 117 видов, лесостепной зоны — 134 вида, степной зоны — 88
видов, Крымской горной страны — 113 видов. По коэффициенту Жаккара
наиболее подобны фауны лесной и лесостепной зон, наиболее специфичной
является фауна Крымской горной страны. В искусственных насаждениях
обнаружено 206 видов дедрофильных тлей, из которых 32 не встречаются в
естественных фитоценозах.

В той или иной степени повреждают культурные растения 138 видов
дендрофильных тлей фауны Украины (43,9% от общего числа видов). К группе
сильновредоносных отнесено 34, относительно вредоносных — 56,
потенциально опасных — 48 видов. На плодовых деревьях и ягодных кустах
обнаружено 62, на декоративных деревьях и кустарниках — 103 вида тлей.

Ключевые слова: Homoptera, Aphidoidea, фауна, систематика, биология,
экология, распространение.

Zhuravlev V. V. Aphids (Homoptera, Aphidoidea) of the arboreal-fruticose
vegetation of Ukraine — Manusript.

Thesis for the scientific degree of candidat of biological sciences in
the speciality 03.00.24 — entomology, — I. I. Schmalhausen Institute of
Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev, 2005.

Recently is shown that the dendrophilous aphids in the fauna of Ukraine
are represented by 314 species and subspecies classified in 111 genera
of 11 families. Five new species were found by the author and two
species are described (Aphis ucrainensis Zhuravlev, 1997, Cupresobium
tauricum Zhuravlev, 2003). 11 species are recorded for the first time
from East Europe as well as from Ukraine. For all of the discussed
species a detailed information concerning the localities of collecting,
food-plants, biological peculiarities, geographical distribution and
notes on systematic problems are provided. New redescriptions and
conception of systematic position of the little known species, first
descriptions of which are insufficient for the determination, are
proposed. The variability of morphological characters of some species of
the family Eriosomatidae as well as of the species from the genus Aphis
L. are examined. Peculiarites of the life-cycles and the vital forms of
the dendrofilous aphids of Ukraine are recorded. Trophical connections
of the dendrophylous aphids are observed. Faunistical complexes of the
arboreal-fruticose aphids of Ukraine are noted, an analysis of the area
types is provided, specific characters of the aphid complexes of the
different geographical zones are elucidated. The specific composition of
the aphids-pests of the fruit-berry, forest and decorative
arboreal-fruticose plantations is discussed.

Key words: Homoptera, Aphidoidea, fauna, systematics, biology, ecology,
distribution.

PAGE \* Arabic 1

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *