Молюски підродини planorbinae (gastropoda : pulmonata) України (фауна, систематика, поширення, екологія) (автореферат)

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

УВАЄВА Олена Іванівна

УДК 594.38:574.2:576.89

Молюски підродини planorbinae (gastropoda : pulmonata) України (фауна,
систематика, поширення, екологія)

03.00.08 — зоологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології Житомирського державного
університету імені Івана Франка Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Стадниченко Агнеса Полікарпівна

Житомирський державний університет імені Івана Франка

завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук

Золотарьов Валентин Миколайович

Одеський філіал Інституту біології південних морів

ім. О. О. Ковалевського НАН України (м. Одеса)

завідувач відділом популяційної екології безхребетних

кандидат біологічних наук

Астахова Лариса Євгенівна

Житомирський державний університет імені Івана Франка

доцент кафедри ботаніки

Провідна установа: Інститут гідробіології НАН України

Захист відбудеться 14 лютого 2006 р. о 14 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І.
Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б.
Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І.
І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б.
Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий 12 січня 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук
В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Молюски підродини Planorbinae – звичайні, а нерідко і
домінуючі компоненти гідрофауни України. Входячи до складу різноманітних
трофічних ланцюгів, вони беруть активну участь у колообігу речовини та
енергії у біоценозах. Планорбіди охоче споживаються бентосоїдними рибами
та водоплавними птахами, самі ж живляться детритом, сприяючи тим самим
біологічному самоочищенню водойм. Водночас котушкові є облігатними
проміжними хазяями низки видів трематод, серед яких є представники
родини Paramphistomatidae, котрі викликають парамфістоматидозні
захворювання у жуйних тварин. А проблема парамфістоматидозу великої
рогатої худоби в наш час все ще лишається актуальною для України,
особливо для Українського Полісся. Успішна боротьба з трематодозами
можлива лише за умови глибокого знання видового складу, біології,
поширення та екології їх проміжних хазяїв – молюсків.

Сучасним завданням зоологічної науки загалом і малакології зокрема є
створення кадастру тваринного світу, у тому числі і систематизація
молюсків. На сьогодні існують різні підходи до таксономії молюсків
(Корнюшин, 2002). Сучасні західноєвропейські малакологи (Piechocki,
1979; Flasar, 1998; Glцer, Meier-Brook, 1998; Glцer, 2002) визнають
невелику кількість поліморфних видів планорбід, у той час як вітчизняні
дослідники (Старобогатов, 1970, 1977; Стадниченко, 1990; Круглов,
Солдатенко, 1997; Солдатенко, 1997; Старобогатов и др., 2004) вважають,
що чимало з цих видів є збірними. Тому комплексний таксономічний аналіз
на основі конхіолого-анатомічних ознак Planorbinae є вкрай актуальним
для пошуку нових підходів у вирішенні проблем систематики цієї групи
молюсків.

Літературні відомості, котрі стосуються поширення та екологічних
особливостей планорбід, особливо тих видів, які виділено зі складу
збірних, нечисленні й здебільшого фрагментарні.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну
роботу виконано на кафедрі зоології Житомирського державного
університету імені Івана Франка у межах держбюджетної комплексної теми
„Прісноводні молюски в системі біологічного моніторингу” (номер
державної реєстрації 0103V000134).

Мета і завдання досліджень. Метою роботи було встановлення
таксономічного складу підродини Planorbinae на основі комплексного
аналізу сукупності конхіологічних і анатомічних ознак молюсків та
дослідження хорологічних і екологічних особливостей планорбід України.
Для її досягнення було поставлено такі завдання:

Дослідити конхіологічні і анатомічні особливості котушкових, оцінивши
при цьому значення досліджуваних ознак для диференціації таксонів
видового рівня.

З’ясувати видовий склад і поширення планорбід у межах основних річкових
басейнів України (Дунаю, Дністра, Південного та Західного Бугу, Дніпра,
Сіверського Дінця, річок Криму).

Дослідити залежність молюсків підродини Planorbinae від абіотичних
чинників водного середовища.

Встановити видовий склад котушкових – проміжних хазяїв трематод родини
Paramphistomatidae в умовах України і з’ясувати особливості сезонної
динаміки інвазії молюсків парамфістомами.

Об’єкт дослідження – прісноводні молюски підродини Planorbinae.

Предмет дослідження – фауна, систематика, поширення та екологія
планорбід України.

Методи досліджень – польові і лабораторні методи дослідження, методи
статистичної обробки цифрових результатів із застосуванням комп’ютерних
програм.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше з’ясована таксономічна
структура підродини Planorbinae на основі комплексного аналізу
конхіологічних і анатомічних ознак молюсків із застосуванням методів
багатовимірної статистики. Встановлено, що фауна молюсків підродини
Planorbinae в Україні складається з 25 видів, які належать до 6 родів:
Planorbis – 3 види, Anisus – 15, Armiger – 2, Lamorbis – 1, Segmentina –
3, Hippeutis – 1 вид. Переглянуто положення у системі двох видів,
віднесених Я. І. Старобогатовим (1977) до підроду Lamorbis у межах роду
Choanomphalus: один з них – Ch. (L.) rossmaessleri (A. Schmidt, 1851) –
повернуто до підроду Gyraulus роду Anisus, а другий – Ch. (L.) riparius
(Westerlund, 1865) – залишено у підроді Lamorbis, якому надано статус
роду. У зв’язку з відсутністю суттєвих відмінностей у будові черепашки і
статевої системи вперше зведено Anisus crassus (Da Costa, 1778) до
молодшого синоніма A. contortus (Linnaeus, 1758), Segmentina
montgazoniana (Bourguignat in Servain, 1881) – до молодшого синоніма S.
nitida (O. F. Mьller, 1774), Hippeutis euphaea (Bourguignat, 1864) – до
молодшого синоніма H. complanatus (Linnaeus, 1758). Опрацьовано таблиці
для визначення триб, родів, підродів і видів котушкових на основі
конхіологічних і анатомічних ознак, при цьому використано індекси, які
за результатами дисперсійного аналізу мають діагностичне значення для
ідентифікації видів.

Проведено порівняльний аналіз видового складу та хорологічних
особливостей Planorbinae основних річкових басейнів України з
урахуванням вертикальної зональності суші і використанням методів
багатовимірної статистики. Виявлено нові місцезнаходження рідкісних для
України видів – Anisus strauchianus (Clessin, 1886), A. laevis (Alder,
1838), Segmentina distinguenda (Gredler, 1859) та ін.

Вперше з’ясовано особливості розподілу планорбід у водних об’єктах
різного типу. Встановлено, що частина молюсків (12 видів) виявляє певні
преференції у виборі біотопів, поселяючись лише у водних об’єктах з тими
чи іншими гідрологічними та гідрохімічними параметрами, решта є
еврибіонтами. У результаті екологічних досліджень для кожного із 25
валідних видів котушкових визначено екологічні преферендуми за такими
чинниками: температура, швидкість течії, глибина, прозорість води,
характер субстрату, активна реакція водного середовища, солоність води і
вміст органічної речовини.

Вперше встановлено, що в Україні проміжними хазяями Liorchis scotiae
(Willmott, 1950) Velichko, 1966 є 16 видів, а Paramphistomum ichikawai
(Fukui, 1922) – 6 видів котушкових. З’ясовано вплив різних чинників
середовища (швидкості течії, площі і глибини водного об’єкту, щільності
поселення молюсків, наявності дефінітивних хазяїв парамфістомід) на
зараженість планорбід партенітами і личинками парамфістомід.

Практичне значення отриманих результатів. Результати комплексного
таксономічного аналізу підродини Planorbinae необхідні для проведення
більш глибокої ревізії цієї групи молюсків з використанням інших
сучасних методів досліджень (генетичних, молекулярних та ін.). Уточнена
система планорбід може слугувати основою для теоретичних і прикладних
досліджень у малакології, гідробіології, паразитології.

Отримані дані з хорології та екології котушкових, з особливостей
зараження їх партенітами і личинками парамфістомід можуть бути
застосовані лікарями ветеринарної медицини при розробці профілактичних
заходів по боротьбі з парамістоматидозами жуйних тварин, що є дуже
важливим, адже ці захворювання наносять значних економічних збитків.

Результати дослідження можуть бути використані у викладанні курсу
зоології та спецкурсів із різних біологічних дисциплін (малакології,
загальної і прикладної екології, гідробіології, паразитології) у вищій
школі та біології у школі загальноосвітній.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем самостійно опрацьовано
власноручні збори, проаналізовано і узагальнено отримані результати.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційної роботи були
оприлюднені на щорічних звітних науково-практичних конференціях
Житомирського державного університету імені Івана Франка (2002–2005
рр.), на Міжнародних наукових конференціях “Біорізноманіття. Екологія.
Еволюція. Адаптація.” (Одеса, 2003), “Еколого-функціональні та
фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану
навколишнього середовища” (Житомир, 2004), “Проблеми природокористування
та охорона рослинного і тваринного світу” (Кривий Ріг, 2004), “Молодь і
поступ біології” (Львів, 2005), “Актуальные проблемы экологии” (Гродно,
Білорусь, 2005), на Міжнародних і Всеукраїнських науково-практичних
конференціях (Дніпропетровськ, 2003–2005; Київ, 2003–2005; Полтава,
2004, 2005), на Міжнародних малакологічних симпозіумах (Sibiu, Romania,
2004; Prague, Czechia, 2005), на XX і ХХІ малакологічних семінарах
(Kroњcienko, Poland, 2004, Toruс-Ciechocinek, 2005), на XIIІ конференції
Українського наукового товариства паразитологів (Севастополь, 2005), на
IV з’їзді Гідроекологічного товариства України (Карадаг, 2005), на ІІ
Міжрегіональній науковій конференції паразитологів Сибіру і Далекого
Сходу (Новосибірськ, Росія, 2005). Крім того, матеріали роботи регулярно
доповідались на спільних засіданнях кафедр зоології та екології
природничого факультету Житомирського державного університету (2002–2005
рр.) та на спільному засіданні відділу фауни і систематики безхребетних
і відділу паразитології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН
України, 2005.

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 35 робіт, з
них: 10 наукових статей (з них 7 – у фахових виданнях ВАК), 24
повідомлень і тез, одну роботу депоновано.

Структура дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу,
основної частини із 6 розділів, висновків, списку літератури, який
містить 380 джерел (з них на кирилиці – 303, на латиниці – 77), і п’яти
додатків. Повний обсяг дисертації становить 281 сторінка, з них
основного тексту – 147 сторінок. Текст проілюстрований 58 таблицями і 31
рисунком. Додатки розміщені на 52 сторінках тексту, містять 29 таблиць,
36 рисунків і 26 фотографій.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ПРОБЛЕМИ

Розділ складається з трьох підрозділів. Перший присвячений історії
дослідження та сучасному стану вивченості фауни, поширення і екології
молюсків підродини Planorbinae в Україні. Охарактеризовано публікації,
присвячені малакологічним дослідженням котушкових, починаючи від
найпершої згадки про них у літературі (Eichwald, 1830) і дотепер.
Загострено увагу на дискусії серед вітчизняних і зарубіжних малакологів
щодо систематики цієї групи. Так, В. І. Жадін (Жадин, 1952) розглядає у
межах підродини Planorbinae 18 видів, з яких 16 відомі в Україні.
Невелику кількість поліморфних видів планорбід беруть до уваги й сучасні
західноєвропейські малакологи (Piechocki, 1979; Flasar, 1998; Glцer,
Meier-Brook, 1998; Glцer, 2002). Я. І. Старобогатов (1970, 1977),
спираючись на погляди європейських малакологів ХІХ ст. (Clessin, 1884;
Westerlund, 1885; Locard, 1893), визнав чимало з цих видів за збірні, а
деякі з різновидностей підніс до рангу видів, кількість яких внаслідок
цього збільшилась до 31 (29 з яких зареєстровано в Україні).
Запропоновану ним класифікацію планорбід підтримано малакологами Східної
Європи (Стадниченко, 1990; Prosorova, Starobogatov, 1996; Круглов,
Солдатенко, 1997, 2000; Солдатенко, 1997; Soldatenko, Starobogatov,
1998, 2000; Старобогатов и др., 2004).

У другому підрозділі наведено літературні відомості, котрі стосуються
історії дослідження анатомії статевої системи молюсків та використання
цих ознак при побудові системи планорбід (Paasch, 1843; Baudelot, 1863;
Ficinus, 1867; Lehmann, 1873; Buchner, 1891; Soуs, 1935; Baker, 1945;
Hubendick, 1951, 1954, 1955, 1957; Meier-Brook, 1964, 1976, 1979, 1983,
1984; Старобогатов 1958, 1967; Стадниченко, 1967, 1982, 1990; Круглов,
Солдатенко, 1997, 2000; Солдатенко, 1997).

Третій підрозділ присвячений історії вивчення парамфістомід як паразитів
котушкових України. Протягом тривалого часу вважалося, що родина
Paramphistomatidae в Україні представлена лише одним видом ?
Paramphistomum cervi (Zeder, 1790) (Чорногоренко-Бідуліна, 1958; Здун,
1961 та ін.). І. В. Величко (1967, 1969, 1971) провела ревізію родини
Paramphistomatidae, внаслідок чого для України вона наводить два види
парамфістомід ? Liorchis scotiae і Paramphistomum ichikawai. Проте у
більшості працях паразитологи дотримуються інших (старих) поглядів на
систематику цієї групи трематод або ж і взагалі не вказано, з якими саме
видами паразитів дослідники мали справу. Через це виникла нагальна
потреба переглянути видовий склад проміжних хазяїв L. scotiae і
P. ichikawai у світлі нових уявлень про таксономічну структуру
Planorbinae.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНИХ РІЧКОВИХ БАСЕЙНІВ УКРАЇНИ

У цьому розділі за літературними даними наведена стисла характеристика
гідрологічних і гідрохімічних особливостей найголовніших річкових
басейнів України, які ми беремо до уваги, здійснюючи фауністичний і
хорологічний огляд молюсків підродини Planorbinae.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

У 1996?2005 рр. зібрано та опрацьовано 1557 кількісних та якісних проб
Planorbinae із водних об’єктів, розміщених поблизу 377 населених пунктів
у 24 областях України і в Автономній республіці Крим. Опрацьовано
конхіологічні колекції котушкових, які зберігаються у фондах Державного
природознавчого музею НАН України (Львів) (756 екз.), Зоомузею ННПМ НАН
України (Київ) (380 екз.), зоологічного музею Львівського національного
університету імені Івана Франка (180 екз.). Видову належність з’ясовано
у 42 тис. екз. котушкових (Planorbis ? 11 тис. екз., Аnisus ? 19 тис.,
Armiger ? 1 тис., Segmentina ? 8,5 тис., Hippeutis ? 2 тис. екз., як
Choanomphalus попередньо визначено 500 екз.). Для конхіологічних і
анатомічних досліджень використано відповідно 900 і 645 екз. планорбід.
Паразитологічному обстеженню піддано 21,2 тис. екз. молюсків. Із
зібраного матеріалу більша частина зберігається на кафедрі зоології
Житомирського державного університету, частина ? у фондах Державного
природознавчого музею НАН України (Львів) і Зоомузею ННПМ НАН України
(Київ).

Попереднє визначення видової належності молюсків проводили, керуючись
працями Я. І. Старобогатова (1977) та А. П. Стадниченко (1990),
використовуючи конхіологічні особливості об’єктів. У подальшому,
враховуючи суперечності між західноєвропейськими і вітчизняними авторами
щодо таксономічної структури котушкових і кількості їх видів, проведено
кореляційний, дисперсійний (LSD Test), дискримінантний і кластерний
аналізи сукупності лінійних морфометричних характеристик та індексів
черепашок і статевої системи молюсків. Види планорбід, які добре
диференціюються за конхіолого-анатомічними ознаками (їх 25),
враховувались при подальших фауністичних, хорологічних, екологічних і
паразитологічних дослідженнях.

Для вивчення морфометричних особливостей черепашок визначали 11 їх
кількісних характеристик: висоту (SH), ширину (SW) і радіус (R)
черепашки, висоту (HA) і ширину (WA) устя, ширину останнього (Wl, Wlb)
(відповідно з верхньої та з нижньої поверхні черепашки), передостаннього
(Wl-1) та третього (Wl-2) обертів, ширину внутрішніх обертів (Di, Du)
(вигляд зверху та відповідно знизу). На підставі цих метричних ознак
обраховано такі мало залежні від віку молюсків індекси (Прозорова,
Старобогатов, 1996; Круглов, Солдатенко, 1997): SH/SW, WA/HA, WA/SH,
Wl/Wl-1, Wl-1/Wl-2, Di/Wl, Du/Wlb, R/Wl-1. За анатомічних досліджень
вимірювали 5 лінійних параметрів статевої системи котушкових: довжини
препуціума (Lpr), мішка пеніса (Lps) і протоки резервуара сперматеки
(Lds), довжину (Lrs) і ширину (Wrs) резервуара сперматеки. Визначали три
індекси (Круглов, Солдатенко, 1997): Lpr/Lps, Lrs/Wrs, Lrs/Lds. Для
інтерпретації конхіологічних і анатомічних ознак використано сучасні
методи аналізу, реалізовані у комп’ютерних статистичних пакетах
STATISTICA 6.0.

Для порівняння фауністичних списків котушкових різних басейнів України
використано індекси Чекановського-С’єренсена, Шимкевича-Сімпсона, Піанки
(Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Чертопруд, Удалов, 1996) та методи
багатовимірної статистики (багатовимірне шкалювання).

У кожному планорбідному біотопі оцінювали абіотичні особливості водного
середовища (температуру, швидкість течії, глибину, ступінь прозорості
води, рН, характер донних відкладень, інтенсивність розвитку водяної
рослинності). Паразитологічні розтини молюсків проводили за методиками
В. І. Здуна та Т. О. Гінецинської (Здун, 1961а, б; Гинецинская, 1968).
Видову належність парамфістомід визначали, керуючись вказівками
В. Ф. Нікітіна (Никитин, 1985) і власними даними (розмірні
характеристики редій і церкарій).

ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ ПІДРОДИНИ PLANORBINAE

У зібраних нами матеріалах та музейних колекціях видову належність
планорбід встановлено за визначальними таблицями, складеними А. П.
Стадниченко (1990) – 31 вид молюсків підродини Planorbinae. Це
представники чотирьох родів (Planorbis – 3 види, Anisus – 16,
Choanomphalus – 2, Armiger ? 2) триби Planorbini і двох родів
(Segmentina – 5, Hippeutis – 3) триби Segmentinini. Ми провели аналіз
сукупності кількісних (лінійні параметри та індекси) і якісних
характеристик черепашки і статевої системи молюсків аби виявити ті види
Planorbinae, які досить надійно розмежовуються за цим комплексом ознак.
Результати цього аналізу наведено нижче.

Рід Planorbis. За результатами дисперсійного аналізу всі види роду
Planorbis диференціюються за індексом Wl / Wl-1: у P. planorbis
(Linnaeus, 1758) він коливається у межах 1,4–2,1, у P. carinatus (O. F.
Mьller, 1774) – 2,4–2,6, P. philippianus (Locard, 1897) займає проміжне
положення – 1,9–2,3. За значенням індексу Lpr / Lps види Planorbis
поділяються так: 1) P. planorbis – індекс більше 2; 2) P. philippianus
– індекс менше 1; 3) P. carinatus – індекс займає проміжне положення –
1–1,18. За результатами дискримінантного аналізу усієї сукупності
метричних ознак черепашок всі види роду добре ідентифікуються.

Рід Anisus. Підрід Anisus s. str. Від інших видів підроду A. contortus
(Linnaeus, 1758), A. crassus (Da Costa, 1778) і A. dispar (Westerlund,
1871) диференціюються за співвідношенням WA / HA. Наявність кіля у A.
vortex (Linnaeus, 1758) і A. vorticulus (Troschel, 1834) дозволяє чітко
відокремити їх від решти видів; між собою вони відрізняються за
індексами WA / HA, Lpr / Lps. При ідентифікації A. spirorbis (Linnaeus,
1758), A. dazuri (Mцrch, 1868), A. leucostoma (Millet, 1813), A. perezi
(Graells in Dupuy, 1854), A. septemgyratus (Rossmaessler, 1835) і
A. strauchianus (Clessin, 1886) можна використовувати як якісні ознаки
черепашки (наявність реберець, губи), так і кількісні (загальна
кількість обертів черепашки, індекси SH / SW, Wl / Wl-1, Du / Wlb, Lpr /
Lps, Lrs / Wrs, Lrs / Lds). За результатами дискримінантного аналізу
добре (точність визначення більше або дорівнює 80%) ідентифікуються
A. vortex, A. vorticulus, A. contortus, A. dispar, A. spirorbis,
A. leucostoma, A. perezi, A. septemgyratus, дещо важче (по 75%) –
A. dazuri і A. strauchianus. Точність визначення A. crassus (45–55%)
недостатня для його надійної ідентифікації: він характеризується значною
подібністю метричних параметрів та індексів як черепашки, так і статевої
системи до A. contortus.

Підроди Gyraulus і Torquis. Співвідношення Wl / Wl-1 дозволяє виділити
A. albus (O. F. Mьller, 1774) серед інших видів; A. stelmachoetius
(Bourguignat, 1860) виділяється за WA / HA, R / Wl-1, Lrs / Lds;
A. acronicus (Fйrussac, 1807) – R / Wl-1, Lrs / Wrs; A. laevis – WA /
HA, Lrs / Wrs. A. draparnaldi (Sheppard, 1823) характеризується значною
подібністю за конхіологічними і анатомічними ознаками до A. albus. Всі
види Gyraulus і Torquis за значенням індексу Lpr / Lps можна поділити на
4 групи: 1) A. albus, A. draparnaldi – індекс у межах 1,25–1,50;
2) A. stelmachoetius – 0,95–1,14; 3) A. acronicus – 0,85–0,95; 4) A.
laevis – 0,50–0,60. За результатами дискримінантного аналізу добре
ідентифікуються (точність визначення > 80%) A. albus, A. stelmachoetius,
A. acronicus, A. laevis. Точність визначення A. draparnaldi (60%)
недостатня для визнання його видового статусу.

Рід Armiger. Надійно диференціювати A. crista (Linnaeus, 1758) від A.
bielzi (Kimakowicz, 1884) можна за співвідношеннями Di / Wl, Lpr / Lps.
За результатами дискримінантного аналізу A. crista добре (точність
визначення 85–95%) відмежовується від A. bielzi.

Рід Choanomphalus. Підрід Lamorbis. Два знайдених в Україні види, що за
системою Я. І. Старобогатова (1977) відносяться до цього підроду – Ch.
(L.) riparius і Ch. (L.) rossmaessleri – диференціюються один від одного
майже за усіма індексами черепашки і статевої системи; за результатами
дискримінантного аналізу вони ідентифікуються на 100%.

Рід Segmentina. Відокремити S. nitida (O. F. Mьller, 1774) від інших
видів роду дозволяють індекси Wl / Wl-1, Lrs / Wrs; S. distinguenda
(Gredler, 1859) – Di / Wl, Lrs / Wrs; S. clessini (Westerlund, 1871) –
Wl-1 / Wl-2, Di / Wl, R / Wl-1, Lrs / Wrs, Lrs / Lds; S. servaini
(Bourguignat in Servain, 1881) – Du / Wlb. S. montgazoniana та S.
servaini характеризуються значною подібністю за конхіолого–анатомічними
ознаками до S. nitida. За значенням індексу Lpr / Lps всі види роду
Segmentina можна поділити на 3 групи: 1) види, в яких препуціум коротший
за мішок пеніса, – S. nitida, S. montgazoniana, S. servaini; 2) види, в
яких ці органи приблизно однакової довжини, – S. distinguenda; 3) види,
в яких препуціум довший за мішок пеніса, – S. clessini. За результатами
дискримінантного аналізу добре диференціюється S. nitida (точність
визначення 90%), дещо важче (по 75%) – S. distinguenda і S. clessini.
Точність визначення S. montgazoniana (60%) і S. servaini (65%)
недостатня для їх надійної ідентифікації.

Рід Hippeutis. Ідентифікувати H. fontana (Lightfoot, 1786) дозволяє
індекс WA / SH; H. diaphanella (Bourguignat, 1864) – WA / SH, Du / Wlb;
H. euphaea (Bourguignat, 1864) – WA / SH. Всі види роду Hippeutis за
співвідношенням Lpr / Lps досить подібні між собою. За результатами
дискримінантного аналізу види Hippeutis погано розмежовуються між собою
і характеризуються значною подібністю метричних параметрів черепашки і
статевої системи один до одного. Більш-менш добре диференціюється лише
H. fontana (точність визначення 80%). Точність визначення H. diaphanella
(65–70%) і H. euphaea (50–75%) недостатня для їх надійної ідентифікації.

З метою встановлення ступеня подібності і дистанцій між дослідженими
популяціями і видами, а також для з’ясування таксономічної структури
підродини Planorbinae середні значення метричних параметрів черепашок і
статевої системи, а також закодовані їх якісні ознаки оброблено методом
ієрархічного кластерного аналізу. У результаті обробки конхіологічних і
анатомічних ознак отримано дендрограму (рис. 1), яка свідчить про чіткий
розподіл досліджуваних видів молюсків на дві великі групи, що
відповідають трибам Planorbini і Segmentinini. У межах триби Planorbini
чітко виділяються роди Planorbis, Armiger, Аnisus, а у межах триби
Segmentinini – Segmentina, Hippeutis; родової дистанції сягнув і Ch.
(L.) riparius. У межах роду Аnisus відокремилися 4 підроди: Аnisus s.
str., Bathyomphalus, Disculifer, Gyraulus, – які визнають й інші
малакологи (Жадин, 1952; Солдатенко, 1997; Старобогатов и др., 2004). За
результатами кластерного аналізу Torquis не досягнув підродової
дистанції, тому ми розглядаємо A. laevis як самостійний вид у межах
підроду Gyraulus, що узгоджується з поглядами багатьох інших малакологів
(Clessin, 1884; 1887; Westerlund, 1885; Жадин, 1926, 1933, 1952;
Полянський, 1932; Путь, 1956 та ін.). Два проаналізовані нами види роду
Choanomphalus приєдналися до різних груп: Ch. (L.) rossmaessleri
наблизився до групи Gyraulus, а Ch. (L.) riparius – до триби
Segmentinini. Це дає нам підстави Ch. (L.) rossmaessleri включити як
самостійний вид у підрід Gyraulus роду Аnisus, а Ch. (L.) riparius – як
самостійний вид у складі роду Lamorbis триби Segmentinini.

Рис. 1. Дендрограма подібності планорбід за сукупністю метричних і
якісних характеристик черепашок і статевої системи (результати
кластерного аналізу).

Таким чином, за результатами комплексного дискримінантного і кластерного
аналізів сукупності конхіолого–анатомічних ознак видів підродини
Planorbinae підтверджується видовий статус Р. рlanorbis, Р. carinatus,
P. philippianus, A. vortex, A. vorticulus, A. contortus, A. spirorbis,
A. leucostoma, A. septemgyratus, A. albus, A. аcronicus, A. laevis,
Armiger сrista, A. bielzi, Ch. (L.) rossmaessleri, Ch. (L.) riparius, S.
nitida, H. fontana (або H. complanatus – така видова назва найчастіше
наводиться у визначниках більшості авторів). Майже всі вони подаються у
працях західноєвропейських малакологів останніх десятиліть як види
(Piechocki, 1979; Flasar, 1998; Glцer, Meier-Brook, 1998; Glцer, 2002).

За сукупністю досліджених параметрів видова самостійність A. dispar,
A. dazuri, A. perezi, A. strauchianus, A. stelmachoetius, S.
distinguenda, S. clessini надійно не підтверджується. Вони
ідентифікуються лише за одним із проведених аналізів – або за
дискримінантним, або за кластерним. Проте остаточне підтвердження чи
заперечення їх видового статусу потребує ще подальших глибоких
досліджень.

Проведені аналізи не дозволяють стверджувати про видову самостійність
A. crassus, A. draparnaldi, S. servaini, S. montgazoniana, H.
diaphanella, H. euphaea. Вони практично не ідентифікуються як види ні за
дискримінантним, ні за кластерним аналізом. На наш погляд, A. crassus за
сукупністю конхіологічних і анатомічних ознак слід розглядати як
молодший синонім A. contortus, A. draparnaldi – як молодший синонім A.
albus, S. servaini і S. montgazoniana – як молодші синоніми S. nitida,
H. diaphanella і H. euphaea – як молодші синоніми H. complanatus. Нами
вперше пропонується звести до відповідних синонімів A. draparnaldi, S.
servaini, H. diaphanella.

За результатами комплексного конхіолого-анатомічного аналізу видів
підродини Planorbinae пропонуємо її систематичну структуру, якої
дотримуємось у подальших розділах нашої роботи (табл. 1).

Таблиця 1

Систематичне положення видів котушкових фауни України

Родина Planorbidae Rafinesque, 1815

Підродина Planorbinae Rafinesque, 1815

Триба Planorbini Rafinesque, 1815

Рід Planorbis O. F. Mьller, 1774

P. planorbis (Linnaeus, 1758)

P. philippianus (Locard, 1897)

P. carinatus O. F. Mьller, 1774

Рід Аnisus Studer, 1820

Підрід Anisus s. str. Studer, 1820

A. (A.) spirorbis (Linnaeus, 1758 )

A. (A.) dazuri (Mцrch, 1868)

A. (A.) leucostoma (Millet, 1813)

A. (A.) perezi (Graells in Dupuy, 1854)

A. (A.) septemgyratus (Rossmaessler, 1835)

A. (A.) strauchianus (Clessin, 1886)

Підрід Bathyomphalus Charpentier, 1837

A. (B.) contortus (Linnaeus, 1758)

A. (B.) dispar (Westerlund, 1871)*

Підрід Disculifer C. R. Boettger, 1944

A. (D.) vortex (Linnaeus, 1758)

A. (D.) vorticulus (Troschel, 1834)

Підрід Gyraulus Charpentier, 1837

A. (G.) albus (O. F. Mьller, 1774)

A. (G.) stelmachoetius (Bourguignat, 1860)

A. (G.) acronicus (Fйrussac, 1807)

A. (G.) rossmaessleri (V. Auerswald, 1852)

A. (G.) laevis (Alder, 1838)

Рід Armiger Hartmann, 1843

A. crista (Linnaeus, 1758)

A. bielzi (Kimakowicz, 1884)

Триба Segmentinini F. C. Baker, 1945

Рід Lamorbis Starobogatov, 1967

L. riparius (Westerlund, 1865)

Рід Segmentina Fleming, 1817

S. nitida (O. F. Mьller, 1774)

S. distinguenda (Gredler, 1859)

S. clessini (Westerlund, 1873)

Рід Hippeutis Charpentier, 1837

H. complanatus (Linnaeus, 1758)

ФАУНА І ПОШИРЕННЯ ПЛАНОРБІД В ОСНОВНИХ РІЧКОВИХ БАСЕЙНАХ УКРАЇНИ

Планорбіди є досить екологічно пластичною групою прісноводних молюсків:
вони поширені у найрізноманітніших водних об’єктах по всій Україні. У
даному розділі проаналізовано вплив гідрологічних і гідрохімічних
особливостей різних річкових басейнів на якісну і кількісну
різноманітність Planorbinae. У таблиці 2 наведено відомості про
знаходження планорбід в основних річкових басейнах України. Загалом у
водних об’єктах України виявлено 25 видів котушкових, для кожного з яких
у дисертаційній роботі представлені карти поширення (з урахуванням
літературних відомостей). Найбільшу кількість видів планорбід знайдено у
басейні Дніпра – 23, у басейні Західного Бугу відмічено 21 вид, у
Південному Бузі – 20, у Сіверському Дінці – 18, у Дністрі – 17, у Дунаю
– 16, у річках Криму – 7. У кожному з досліджених річкових басейнів
проаналізовано видовий склад планорбід з урахуванням вертикальної
зональності суші, зазначено знайдені нами вперше види планорбід,
наведено показники щільності поселення та біомаси молюсків, розподіл
видів за класами домінування – усі ці відомості є новими.

Проведено оцінку подібності різних басейнів за видовим складом
котушкових із використанням індексів Чекановського-С’єренсена (ICS) та
Шимкевича-Сімпсона (ISzS). Найвищий ступінь подібності фауни Planorbinae
виявлено між басейнами Дніпра і Західного Бугу (ICS=95%, ISzS=100%).
Загалом ICS та ISzS мають високі значення, що зумовлено широкою
екологічною валентністю котушкових. У останніх є широке коло адаптацій,
які дозволяють їм розповсюджуватись у різних водних об’єктах. Лише річки
Криму порівняно з іншими басейнами мають низьку ступінь подібності за
видовим складом молюсків (ICS=40–52%), що пояснюється несприятливими для
планорбід тут природно-кліматичними умовами і, відповідно, невеликою
кількістю видів (7), знайдених у Криму. Адже тут місця поселення
котушкових розміщені зазвичай локально, вони обмежуються невисихаючими
великими водоймами (водосховища, річки, озера, ставки), оскільки
невеликі водойми повністю пересихають. Проаналізовано ступінь подібності
басейнів річок на основі видового складу і показників зустрічальності
планорбід за допомогою методу багатовимірного шкалювання, внаслідок чого
досліджені басейни розпадаються на 3 групи: 1) Сіверський Донець; 2)
річки Криму; 3) Західний Буг, Дніпро, Дунай, Південний Буг, Дністер. У
межах останньої групи виділяються басейни Дніпра і Західного Бугу.

ОСОБЛИВОСТІ ЕКОЛОГІЇ КОТУШКОВИХ

Загальна характеристика біотопів планорбід. Котушкові поширені у
різноманітних водних об’єктах: проточних (швидкість течії > 0,1 м/с) і
слабко проточних (швидкість течії < 0,1 м/с) водотоках та водоймах (водні об’єкти уповільненого стоку) – постійних (вода є хоча б у невеликій кількості протягом довгого часу), напівперіодичних (у спекотні періоди зменшують свої розміри) і періодичних (влітку, як правило, пересихають). У постійних водоймах поселяються усі представники підродини Planorbinae. У слабко проточних, напівперіодичних і періодичних водних об’єктах трапляються відповідно 24, 21 і 15 видів планорбід, у проточних водотоках – 12 видів. Дванадцять видів Planorbinae є досить стенотопними, віддаючи перевагу лише певним типам водних об’єктів. Таблиця 2 Поширення молюсків підродини Planorbinae в основних річкових басейнах України (за власними даними) & n ® R | ¬ ? P R ¬ ? yyyoiaaaaUUUaaIIIIIIIII & & ,~-th-¤.?/O:U=fB?E?HXKLMRNpZOe[J_L_x_¬_cOEEEEEEEEEEEEEE??§ dh`„?a$ & & „?`„?a$ `„? © – – + – – A. (G.) laevis + – – + ( – + + + ( – + + – + – + ( + + + – + + + – Armiger crista + – – + + – + + + + – + – – + + + + + + + – + + – – A. bielzi – – – + – – – + + – – + – – + – + ( + + ( – + + – – L. riparius – – – – – – – + + – – ( – – + – + ( + + – – ( ( – – S. nitida + + + + + – + + + + – + + + + + + + + + ( – + + – + S. distinguenda – – – – – – – – – – – ( ( – ( + + – + – – – – – – – S. clessini – – – – – – – + + ( – + – – + – – ( – + – – + – – – H. complanatus + – + + – – + + + + – + + + + + + ( + + + – + + – – Загальна кількість видів 11 5 9 12 14 6 12 17 17 14 1 18 15 11 21 14 20 18 19 18 15 2 16 16 5 5 Примітка. + - наявність виду; – - відсутність виду; ( - знайдені вперше види планорбід. Басейн Дунаю: 1 – Тиса, 2 – гірська зона верхньої течії Пруту; 3 – передгірська зона верхньої течії Пруту; 4 – середня течія Пруту; 5 – нижня течія Дунаю; басейн Дністра: 6 – гірська зона верхньої течії, 7 – передгірська зона верхньої течії, 8 – рівнинна зона верхньої течії, 9 – середня течія, 10 – нижня течія, 11 – Дністровський лиман; басейн Південного Бугу: 12 – верхня течія, 13 – середня течія, 14 – нижня течія; басейн Західного Бугу: 15 – Західний Буг, 16 – озера Шацької групи; басейн Дніпра: 17 – правобережна частина Верхнього Дніпра, 18 – лівобережна частина Верхнього Дніпра, 19 – правобережна частина Середнього Дніпра, 20 – лівобережна частина Середнього Дніпра, 21 – Нижній Дніпро, 22 – Дніпровський лиман; басейн Сіверського Дінця: 23 – верхня течія, 24 – середня течія; басейн річок Криму: 25 – передгірський район, 26 – степовий район. Так, Р. carinatus, A. (G.) stelmachoetius, S. distinguenda, S. clessini зареєстровано лише у водотоках і великих постійних водоймах. Деякі планорбіди (A. (G.) albus, A. (G.) аcronicus, A. (G.) laevis, Armiger сrista, A. bielzi) оптимальні умови знаходять у постійних водоймах. Значна кількість Planorbinae (P. planorbis, P. philippianus, A. (A.) spirorbis, A. (A.) dazuri, A. (A.) leucostoma, A. (A.) perezi, A. (A.) septemgyratus, A. (A.) strauchianus, А. (G.) rossmaessleri, S. nitida, H. complanatus) часто трапляється у напівперіодичних і періодичних водоймах. Найбільша видова різноманітність Planorbinae за індексами Маргалефа і Шеннона спостерігається у слабко проточних і постійних водних об’єктах. Видове домінування за індексом Симпсона найбільш виражене у періодичних і напівперіодичних водоймах. Для більшості видів котушкових показники щільності поселення зменшуються у ряді: періодичні водойми ? напівперіодичні водойми ? постійні водойми ? слабко проточні водотоки ? проточні водотоки. Залежність молюсків підродини Planorbinae від абіотичних чинників середовища Температура. Рівень температури обумовлює швидкість протікання фізіологічних процесів в організмі молюсків, тим самим визначаючи їх сезонну активність. Раніше інших за температури води 4–6 0С із діапаузи виходять молюски родів Planorbis та Аnisus, відразу ж за ними – види роду Segmentina. Решта Planorbinae перші ознаки життєвої активності виявляють за температури 9–110С. Максимальні значення щільності поселення молюсків у гідротопах спостерігаються наприкінці травня–початку червня. Осінній вихід Planorbinae на зимівлю відбувається у жовтні – листопаді. За нашими спостереженнями, найпершими (І декада жовтня) опускаються на дно водойм за температури води 9–10 0С усі види родів Armiger, Hippeutis та частина видів з роду Аnisus. Трохи пізніше (у ІІ–ІІІ декадах жовтня) за температури 7–8 0С мігрують на більші глибини планорбіди з родів Lamorbis, Segmentina, решта Аnisus. Найпізніше (ІІІ декада жовтня – І декада листопада) за температури води 5–6 0С опускаються у глибші шари води молюски роду Planorbis. Швидкість течії. Більшість котушкових є типовими стагнофілами, поселяючись у водних об’єктах зі швидкістю течії до 0,1 м/с. Проте зрідка вони трапляються і у проточних водних об’єктах (але не в основному руслі річок, а у їхніх заплавах). Найбільш реофільними представниками Planorbinae є P. carinatus, S. distinguenda, S. clessini, види підроду Gyraulus. Глибина. Планорбіди – стенобатні мілководні тварини, оскільки найсприятливіші умови вони знаходять у вузькому діапазоні значень глибини – від 0–0,1 до 0,3–0,4, рідше – до 1 м. Найбільш глибоководними є молюски роду Armiger. Взимку котушкові опускаються на глибину до 0,8–1,5, рідше – до 2 м. Прозорість води. Всі планорбіди надають перевагу біотопам з повною прозорістю води. За таких умов спостерігається найбільша якісна та кількісна їх різноманітність. Найменша прозорість води, за якої знайдено планорбід (P. planorbis, А. (D.) vortex, S. nitida), становить 10 см. Характер субстрату. Більшість представників Planorbinae – це фітофільні і пелофільні організми, найчастіше і у найбільшій кількості вони трапляються на мулистих, піщано-мулистих, глинисто-мулистих, рідше – дрібнозернистих піщаних з намулом донних відкладеннях. Одинадцять видів є евріедафічними організмами, які зустрічаються на різних донних відкладеннях. Активна реакція (рН). Оптимум життя для більшості видів котушкових знаходиться за рН водного середовища від 6 до 7,5. Шістнадцять видів планорбід є евригідрогеніонними гідробіонтами, які витримують коливання активної реакції від 5,5 до 9,3. Найвужчою екологічною валентністю щодо дії на молюсків чинника рН характеризуються A. (B.) dispar (рН 6–6,8), A. (A.) strauchianus (7,5–8,2) і A. (G.) stelmachoetius (6,6–7,5). Пристосування котушкових до пересихання і промерзання біотопів. Тринадцять видів планорбід є тельматофілами (P. planorbis, P. philippianus, A. (D.) vortex, A. (B.) contortus, A. (A.) spirorbis, A. (A.) dazuri, A. (A.) leucostoma, A. (A.) perezi, A. (A.) septemgyratus, A. (A.) strauchianus, А. (G.) rossmaessleri, S. nitida, H. complanatus). Ці котушкові можуть поселятися у невеличких водоймах, які під час літньої посухи здебільшого пересихають, тому у них у процесі еволюції виникла низка пристосувань, які дозволяють їм пережити цей несприятливий період. Це зосередження молюсків на тих ділянках дна водойми, де ще збереглася волога; скупчення їх серед живої або мертвої рослинності, алохтонного матеріалу; повне або часткове заривання у донні відкладення; утворення слизової плівки – епіфрагми, яка закриває устя черепашок молюсків. Взимку за температури води 2–4 0С молюски продовжують свою життєдіяльність – рухаються по дну водойм, по водяній рослинності, іноді – по нижній поверхні льоду, який вкриває водойми (Жадин, 1926, 1929; Стадниченко, 1990). Органи травлення деяких котушкових (P. planorbis, A. (D.) vortex, Armiger crista) і у цей період все ще заповнені харчовим матеріалом. Коли ж температура води опускається нижче (до 0,4 0С), тварини впадають у стан анабіозу. Частина планорбід (P. рlanorbis, A. (D.) vortex, A. (A.) leucostoma, A. (A.) spirorbis, Armiger crista, S. nitida) може вмерзати у лід, зберігаючи при цьому життєздатність. Планорбіди – проміжні хазяї трематод родини Paramphistomatidae Зв’язок молюсків підродини Planorbinae з біотичними чинниками середовища було розглянуто на прикладі взаємовідношень типу “хазяїн-паразит”. Котушкові є облігатними проміжними хазяями трематод із родини Paramphistomatidae. В Україні зареєстровано два види парамфістомід ? Liorchis scotiae і Paramphistomum ichikawai (Величко, 1969; Катков, 1978). Марити цих трематод паразитують у великої рогатої худоби, овець і диких жуйних. Зважаючи на зміни у систематиці як парамфістомід, так і планорбід, які відбулися останнім часом, одержані нами паразитологічні дані є повністю новими, оскільки вони ґрунтуються на нових уявленнях про таксономічну структуру Paramphistomatidae і Planorbinae. У роботі запропоновано таблицю, у якій подано розмірні характеристики видів трематод родини Paramphistomatidae у молюсках підродини Planorbinae, які можуть бути використані для диференціації видів парамфістомід на стадії редій і церкарій. З’ясовано, що в Україні проміжними хазяями L. scotiae є 16 видів планорбід: P. рlanorbis, P. carinatus, A. (D.) vortex, A. (D.) vorticulus, A. (B.) contortus, A. (A.) spirorbis, A. (A.) dazuri, A. (A.) leucostoma, A. (A.) perezi, A. (A.) septemgyratus, A. (G.) albus, A. (G.) acronicus, A. (G.) rossmaessleri, Armiger crista, A. bielzi, H. complanatus. Іншого представника парамфістомід – Paramphistomum ichikawai – знайдено у 6 видів планорбід: P. рlanorbis, A. (D.) vortex, A. (B.) contortus, A. (A.) spirorbis, S. nitida, H. complanatus. Екстенсивність зараження планорбід різна і коливається у межах 0,7–50 %. Найбільшу зараженість Planorbinae парамфістомідами відмічено у Поліській зоні, особливо у її північних районах (9,7±0,4%). Саме у цьому регіоні зустрічальність і чисельність молюсків дуже великі (щільність поселення до 28 тис. екз./м2). Значно менша інвазованість котушкових у Лісостеповій зоні (3,2±0,2%) та на Закарпатті (1,2±0,4%) при щільності поселення молюсків до 250 екз./м2. Нами не знайдено партеніти і личинки парамфістомід у планорбід із Степової зони та з Криму. Ці регіони є більш-менш безпечними щодо парамфістоматидозу жуйних тварин і чисельність молюсків тут низька (щільність поселення 2–50 екз./м2). Найчастіше і у найбільшій кількості партеніти і личинки L. scotiae зустрічаються у P. planorbis, A. (A.) spirorbis, A. (B.) contortus, A. (D.) vortex. Для Paramphistomum ichikawai основним проміжним хазяїном є S. nitida. Для P. carinatus, A. (G.) acronicus, A. (G.) rossmaessleri, A. (D.) vorticulus, видів роду Armiger характерні як низька зараженість парамфістомідами, так і невисока зустрічальність цих паразитів у молюсків. Загалом найчастіше у планорбідах трапляються ліорхіси порівняно з парамфістомами. З’ясовано залежність екстенсивності інвазії планорбід партенітами і личинками парамфістомід від різних чинників середовища: швидкості течії, площі і глибини водних об’єктів, щільності поселення молюсків, наявності дефінітивних хазяїв. Найбільшу зараженість котушкових відмічено за високих показників їх щільності поселення, у стоячих невеличких і неглибоких водоймах, розташованих на пасовищах, поблизу водопоїв і місць утримання жуйних тварин. На прикладі S. nitida досліджено сезонну динаміку інвазії котушкових P. ichikawai (заплави р. Ірша, с. Рижани Житомирської обл., 2003–2004 рр.). Спостерігається тенденція до зростання екстенсивності інвазії цих молюсків від березня до травня (від 2,1 до 3,3 %). У цей період редії і церкарії P. ichikawai трапляються лише у особин минулорічної генерації. У молоді планорбід, яка з’являється у травні–червні, партеніти і личинки парамфістом не виявлені. У червні – на початку липня екстенсивність інвазії S. nitida зменшується до 1,6 %, що обумовлено, з одного боку, відмиранням старих особин, а з другого – зростанням чисельності молодих, незаражених планорбід. З кінця липня “зрілі” церкарії P. ichikawai з’являються у молюсках генерації поточного року. У серпні–вересні зараженість котушкових досягає максимуму (10–7,5 %) переважно завдяки молюскам генерації поточного року, у той час як зараженість молюсків минулорічної генерації знижується, що пов’язане з подальшим відмиранням старих особин. У кінці вересня – жовтні зараженість молюсків тримається ще на досить високому рівні – 5,8 %, при цьому зараженими є лише котушкові генерації поточного року, оскільки старі особини до цього часу майже повністю відмирають і представлені лише поодинокими екземплярами. У зимовий період екстенсивність інвазії котушкових знижується через загибель частини найбільш інтенсивно заражених особин, які не здатні пережити несприятливі умови середовища (низькі температури). ВИСНОВКИ За результатами таксономічного аналізу, проведеного на основі дослідження сукупності конхіологічних і анатомічних ознак 31 виду підродини Planorbinae фауни України, підтверджено валідність 25 видів, які належать до двох триб: Planorbinі – 20 (Planorbis – 3, Anisus – 15, Armiger – 2), Segmentinini – 5 (Lamorbis – 1, Segmentina – 3, Hippeutis – 1). Не підтверджено видову самостійність Anisus crassus (що розглядається як синонім A. contortus), A. draparnaldi (синонім A. albus), S. montgazoniana і S. servaini (синоніми S. nitida), H. diaphanella і H. euphaea (синоніми H. complanatus). У результаті проведеного аналізу Choanomphalus (Lamorbis) rossmaessleri як самостійний вид включено у підрід Gyraulus роду Аnisus, Ch. (L.) riparius – як самостійний вид у складі роду Lamorbis. Найбільше видів планорбід (23) зареєстровано у басейні Дніпра, у басейні Західного Бугу знайдено 21 вид, у Південному Бузі – 20 (з них вперше – A. (A.) strauchianus, L. riparius, S. distinguenda), у Сіверському Дінці – 18 (з них вперше – A. (A.) dazuri, L. riparius), у Дністрі – 17, у Дунаю – 16, у річках Криму – 7 видів. П’ятнадцять видів котушкових поширені майже у всіх досліджених басейнах – P. planorbis, A. (D.) vortex, A. (D.) vorticulus, A. (B.) contortus, A. (A.) spirorbis, A. (A.) leucostoma, A. (A.) septemgyratus, A. (G.) albus, A. (G.) acronicus, A. (G.) rossmaessleri, A. (G.) laevis, Armiger crista, A. bielzi, S. nitida, H. complanatus. Переважно до басейну Південного Бугу приурочені A. (A.) strauchianus, S. distinguenda, до басейну Дунаю – P. carinatus, до басейну Дністра – S. clessini, до басейну Дніпра – A. (A.) dazuri, A. (A.) perezi, L. riparius. Три види Planorbinae знайдено лише у певних річкових басейнах: P. philippianus – у річках Криму, A. (B.) dispar – у Сіверському Дінці, A. (G.) stelmachoetius – у Дніпрі. Всі виявлені представники підродини Planorbinae поширені у водних об’єктах рівнинних територій України. Крім того, 13 видів (Planorbis – 2, Anisus – 8, Armiger – 1, Segmentina – 1, Hippeutis – 1) трапляються також у передгірській та 8 (Planorbis – 1, Anisus – 6, Segmentina – 1) – у гірській зоні. Визначено гідрологічні параметри водних об’єктів, які є оптимальними для планорбід. Найбільша видова різноманітність Planorbinae відмічена у постійних (25 видів) і слабко проточних водних об’єктах (24 види). Найбільші показники щільності поселення, біомаси молюсків та видове домінування зареєстровано у періодичних і напівперіодичних водоймах. Розрізняються дві групи планорбід по відношенню до температури, яка визначає сезонну активність молюсків: більш теплолюбними є молюски родів Armiger, Hippeutis, Lamorbis (активізуються за температури 9–11 С0), менш теплолюбними – Segmentina, Аnisus, Planorbis (активізуються за температури 4–7 С0). Переважна більшість Planorbinae поселяється у водоймах з невеликою швидкістю течії (до 0,1 м/с); більш реофільними є P. carinatus, S. distinguenda, S. clessini та види підроду Gyraulus. Котушкові знаходять оптимальні умови у вузькому проміжку значень глибини – від плівки поверхневого натягу до 0,4 м. Більшість представників Planorbinae – це фітофільні і пелофільні організми; 17 видів зустрічаються у аргілофільних біоценозах, 15 – у псамофільних, 11 – у літофільних. Оптимальними для планорбід є показники рН води у межах 6–7,5, однак шістнадцять видів Planorbinae є евригідрогеніонними гідробіонтами, які витримують коливання активної реакції від 5,5 до 9,3. Тринадцять видів планорбід є тельматофілами, шість – компонентами пагону. Проміжними хазяями Liorchis scotiae і Paramphistomum ichikawai є відповідно 16 і 6 видів котушкових. Найбільша зараженість ними планорбід зареєстрована у Поліській зоні у стоячих невеличких і неглибоких водоймах, розташованих на пасовищах, поблизу водопоїв і місць утримання жуйних тварин. Найбільші екстенсивність інвазії (7,2±0,3%) та зустрічальність (30%) інвазованих молюсків відмічені у Planorbis planorbis, який відіграє провідну роль у підтриманні осередків парамфістоматидозу в Україні. Сезонна динаміка інвазії Segmentina nitida партенітами і личинками Paramphistomum ichikawai характеризується двома піками: весняним (травень), зумовленим інвазованістю молюсків минулорічної генерації і літньо-осіннім (серпень-вересень), пов’язаним з інвазією молюсків генерації поточного року. ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ Уваєва О. І. Комплексний аналіз конхіологічних ознак черепашок підроду Anisus s. str. (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) // Вісник ДАУ. – 2003. – Вип. 1. – С. 336–342. Уваєва О. І. Комплексний аналіз конхіологічних ознак черепашок видів триби Segmentinini (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) // Наук. зап. Держ. природозн. музею. – Львів, 2003. – Т. 18. – С. 115?122. Уваєва О. І. Фауна, поширення та екологія дрібних котушкових (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) Волині // Наук. вісн. Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки. – 2004. – № 1 . – С. 133–135. Уваєва О. І. Дрібні котушкові (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) – проміжні хазяї парамфістом Волині // Вісник ДАУ. – 2004. – Вип. 2. – С. 287–292. Уваєва О. І. Взаємозалежність хорологічних та екологічних особливостей молюсків підродини Planorbinae (Gastropoda: Pulmonata) та трематод родини Paramphistomatidae // Наук. зап. Держ. природозн. музею. – Львів, 2005. – Вип. 21. – С. 165–174. Уваєва О. І. Парамфістоміди (Trematoda: Paramphistomatidae) – паразити дрібних котушкових (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) України // Вестн. зоологии. ? 2005. ? Отд. вып. № 19. Ч. 2. ? С. 347–348. Уваєва О. І. Молюски підродини Planorbinae (Gastropoda: Pulmonata) і абіотичні чинники середовища // Наукові записки Терноп. націон. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер.: Біологія. Спец. вип. “Гідроекологія”. – 2005. – № 3 (26). – С. 443–445. Уваєва О. І. Колекція дрібних котушкових (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) Центрального науково-природничого музею НАН України (Львів) // Вісн. Житомир. пед. ун-ту. – 2003. – Вип. 11. – С. 262–263. Уваєва О. І. Видовий склад, хорологія та екологія дрібних котушкових роду Armiger (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) на території України // Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища. ? Житомир: Вид-во “Волинь”, 2004. ? С. 220?223. Уваева Е. И. Видовой состав и экологические особенности моллюсков подсемейства Planorbinae (Gastropoda: Pulmonata) бассейна Припяти // Актуальные проблемы экологии: Матер. І Междунар. науч. конф. Ч. 1. – Гродно: ГрГУ, 2005. – С. 326–328. Уваева Е. И. Первые находки Choanomphalus riparius (Mollusca, Gastropoda) в бассейнах Южного Буга, Десны и Северского Донца // Вестн. зоологии. ? 2005. ? № 3. ? С. 50. Уваєва О. І. Нарис історії вивчення дрібних котушкових (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) України / Житом. держ. пед. ун-тет. Житомир, 2003 р. – 27 с. Бібліогр.: 200 назв. – Деп. в ДНТБ України. Гарбар Д. А., Уваєва О. І. Вплив метеорологічних умов на життєдіяльність дрібних котушкових та витушкових Центрального Полісся // Матеріали Всеукр. наук.-практ. конф. “Біологічні основи охорони природи та раціонального використання тваринного світу”. – Дніпропетровськ, 2003. – С. 32–33. (Дисертантом зібрано матеріал, узагальнено результати і оформлено статтю. Загальний внесок – 50%). Гарбар Д. А., Уваєва О. І. Фауна прісноводних легеневих молюсків р. Дунай // Матер. VII Міжнар. наук.-практ. конф. “Наука і освіта 2004”. Том 56. Біологічні науки. ? Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2004. ? С. 38. (Дисертантом зібрано і опрацьовано матеріал, оформлено статтю. Загальний внесок – 50%). Гарбар Д. А., Гарбар О. В., Уваєва О. І. Видовий склад колекцій молюсків родин Bulinidae та Planorbidae Центрального науково-природничого музею (Львів) // Матеріали VI Міжнар. наук.-практ. конф. “Наука і освіта 2003”. Том 3. Біологія. – Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2003. – С. 5. (Дисертантом опрацьовано конхіологічні колекції планорбід. Загальний внесок – 50%). Гарбар Д. А., Гарбар О. В., Мельниченко Р. К., Уваєва О. І. Екологічні особливості молюсків родин Bulinidae та Planorbidae фауни України // VI Міжнар. наук.-практ. конф. студ., аспір. та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство”: Тез. доп. – Київ, 2003. – С. 22–23. (Дисертантом досліджено екологію планорбід і підготовлено статтю. Загальний внесок – 40%). Уваєва О. І. Колекція дрібних котушкових (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) Центрального науково-природничого музею НАН України (Київ) // Біорізноманіття. Екологія. Еволюція. Адаптація.: Матер. ювілейної наук. конф. студентів, аспірантів та молодих вчених, присвяченої 180-річчю з дня народження Л. С. Ценковського. – Одеса, 2003. – С. 173. Уваєва О. І. Перше знаходження Anisus strauchianus (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) у Південному Бузі // Матер. ІІ Міжнар. наук.-практ. конф. “Динаміка наукових досліджень 2003”. Том 5. Біологія. – Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2003. – С. 51. Василенко О. М., Гарбар Д. А., Павлюченко О. В., Першко І. А., Уваєва О. І. Фауна прісноводних молюсків Шацьких озер // Проблеми відтворення та охорони біорізноманіття України (до 115 річниці М. І. Гавриленка): Матер. Всеукр. студ. наук.-практ. конф. ? Полтава: АСМІ, 2004. ? С. 164?165. (Дисертантом зібрано планорбід і встановлено їх видовий склад. Загальний внесок – 30%). Уваєва О. І. Фауна та екологія дрібних котушкових (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) Південного Бугу // Проблеми природокористування та охорона рослинного і тваринного світу: Матер. І Міжнар. наук.-практ. конф. студ. та молодих вчених. ? Кривий Ріг: “Мінерал”. ? 2004. ? С. 54?55. Уваєва О. І. Значення конхіологічних ознак для діагностики Anisus dispar (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) // Матер. ІІІ Міжнар. наук.-практ. конф. “Динаміка наукових досліджень 2004”. Том 32. Біологічні науки. ? Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2004. ? С. 24?25. Уваєва О. І. Хорологічні особливості молюсків роду Planorbis (Pulmonata: Planorbinae) // Матер. I Міжнар. наук.-практ. конф. “Науковий потенціал світу “2004”. Том 1. Біологія. ? Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2004. ? С. 59. Уваєва О. І. Вплив типу водних об’єктів на екстенсивність інвазії дрібних котушкових (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) парамфістомідами (Trematoda: Paramphistomatidae) // Сучасний соціокультурний простір 2004: Матер. Всеукр. наук.-практ. конф. Ч. 1. – Київ: Тов. “ТК “Меганом”, 2004. – С. 3–4. Garbar D. A., Garbar O. V., Uvayeva O. I. Ecological peculiarities of the freshwaters pulmonats snails of Ukraine // International symposium of malacology. – Sibiu, Romania, 19–22 August, 2004. Abstr. – P. 24. (Дисертантом досліджено екологію планорбід і підготовлено статтю. Загальний внесок – 50%). Uvayeva O. I. Fauna and ecology of Small Snails (Mollusca: Pulmonata: Planorbіnae) of the lower reaches of the Danube // ХХ Krajowe Seminarium Malakologiczne. ? Kroњcienko, Poland, 31 ІІІ – 2 ІV, 2004. Abstr. ? S. 33. Uvayeva O. I. Fauna and zoogeographical analysis of Small Snails (Mollusca: Pulmonata: Planorbіnae) of the Dnestr basin // ХХI Krajowe Seminarium Malakologiczne. ? Toruс-Ciechocinek, Poland, 6–8 kwietnia, 2005. Abstr. ? S. 46. Uvayeva O. I. The fauna, ecology and zoogeographical analysis of Planorbіnae (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) in Shatsky national park (Ukraine) // Molluscs, Quaternary, faunal changes and environmental dynamics: A symposium on occasion of 80th birthdays of Vojen Loћek. ? Prague, 25–28 July, 2005. Abstr. ? P. 36. Уваєва О. І. Значеня конхіолого-анатомічних ознак для систематичної структури підродини Planorbinae (Mollusca: Pulmonata) // Молодь і поступ біології: Тези доповідей Першої Міжнар. конф. студ. та аспірантів. – Львів: СПОЛОМ, 2005. – C. 267. Уваєва О. І. Фауна дрібних котушкових (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) Криму // Матер. VIII Міжнар. наук.-практ. конф. “Наука і освіта 2005”. Том 10. Біологія. ? Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2005. ? С. 58–59. Уваєва О. І. Фауна і зоогеографічний аналіз планорбід (Mollusca: Pulmonata: Planorbinae) басейну Сіверського Дінця // Сучасна українська наукова думка: Матер. Всеукр. наук.-практ. Інтернет-конф. Ч. 1. – Київ: Тов. “ТК “Меганом”, 2005. – С. 4. Уваєва О. І. Вплив рівня сапробності водойм на молюсків підродини Planorbinae (Gastropoda: Pulmonata) // Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матер. ІІІ Міжнар. наук. конфер. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 59–61. Уваєва О. І., Павлюченко О. В. Вплив діяльності людини на перлівницевих (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) і дрібних котушкових (Mollusca: Gastropoda: Planorbinae) Полісся // Наука і життя: українські тенденції, інтеграція у світову наукову думку: Матер. Всеукр. наук.-практ. Інтернет-конф. Ч. 1. – Київ, 2005. – С. 5–6. (Дисертантом зібрано й оброблено фактичний матеріал та оформлено статтю. Загальний внесок – 60%). Уваєва О. І., Павлюченко О. В. Акваріумне утримання прісноводних молюсків родин Unionidae і Planorbidae // Біологія та проблеми захисту генофонду домашніх та декоративних тварин: Матер. Всеукр. студ. наук.-практ. конф. – Полтава: АСМІ, 2005. – 105–107 с. (Дисертантом описано методику утримання планорбід в акваріумі і підготовлено статтю. Загальний внесок – 50%). Уваева Е. И., Павлюченко О. В. Плоские черви – паразиты пресноводных моллюсков Центрального Полесья // Паразитологические исследования в Сибири и Дальнем Востоке: Матер. II межрегиональной научн. конф. – Новосибирск: “Арт-Авеню”, 2005. – С. 207–209. (Дисертантом зібрано і опрацьовано матеріал, оформлено статтю. Загальний внесок – 50%). Уваєва О. І., Павлюченко О. В. Фауна перлівницевих (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) і котушкових (Mollusca: Gastropoda: Planorbinae) басейну Десни // Сучасний соціокультурний простір 2005: Матер. Всеукр. наук.-практ. Інтернет-конф. Ч. 1. – Київ: Тов. “ТК “Меганом”, 2005. – С. 6–7. (Дисертантом зібрано і опрацьовано матеріал, оформлено статтю. Загальний внесок – 50%). АНОТАЦІЯ Уваєва О. І. Молюски підродини Planorbinae (Gastropoda: Pulmonata) України (фауна, систематика, поширення, екологія). – Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 – зоологія. – Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2005. Проведено таксономічний аналіз підродини Planorbinae на основі дослідження сукупності конхіологічних і анатомічних ознак молюсків із застосуванням методів багатовимірної статистики. Фауна котушкових України за результатами цього аналізу нараховує 25 видів, які належать до двох триб: Planorbinі – 20 (Planorbis – 3, Anisus – 15, Armiger – 2), Segmentinini – 5 (Lamorbis – 1, Segmentina – 3, Hippeutis – 1). Не підтвердився видовий статус A. crassus, A. draparnaldi, S. montgazoniana, S. servaini, H. diaphanella, H. euphaea. З’ясовано видовий склад планорбід в основних річкових басейнах України (Дунаю, Дністра, Південного та Західного Бугу, Дніпра, Сіверського Дінця, річок Криму). Досліджено видовий склад і щільність поселення котушкових у різних типах водних об’єктів (проточних і слабко проточних водотоках, постійних, напівперіодичних і періодичних водоймах). Проаналізовано залежність молюсків підродини Planorbinae від абіотичних чинників середовища (температура, течія, глибина, прозорість, субстрат, активна реакція, солоність води, вміст органічної речовини). Встановлено видовий склад котушкових – проміжних хазяїв Liorchis scotiae і Paramphistomum ichikawai в умовах України. З’ясовано вплив різних чинників (швидкості течії, площі і глибини водного об’єкту, щільності поселення молюсків, наявності дефінітивних хазяїв парамфістомід) і сезонних змін умов середовища на зараженість молюсків цими трематодами. Ключові слова: молюски, підродина Planorbinae, фауна, систематика, поширення, екологія, трематоди, Paramphistomatidae. АННОТАЦИЯ Уваева Е. И. Моллюски подсемейства Planorbinae (Gastropoda: Pulmonata) Украины (фауна, систематика, распространение, экология). – Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 – зоология. – Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2005. Проведен таксономический анализ подсемейства Planorbinae на основе исследования совокупности конхиологических и анатомических признаков моллюсков с использованием методов многомерной статистики. Фауна катушковых Украины по результатам этого анализа представлена 25 видами, которые принадлежат к двум трибам: Planorbinі – 20 (Planorbis – 3, Anisus – 15, Armiger – 2), Segmentinini – 5 (Lamorbis – 1, Segmentina – 3, Hippeutis – 1). Не подтвержден видовой статус Anisus crassus (синоним A. contortus), A. draparnaldi (синоним A. albus), S. montgazoniana и S. servaini (синонимы S. nitida), H. diaphanella и H. euphaea (синонимы H. complanatus). Установлен видовой состав планорбид в основных речных бассейнах Украины: Дуная – 16 видов, Днестра – 17, Южного Буга – 20 (из них впервые найдены A. (A.) strauchianus, L. riparius, S. distinguenda), Западного Буга – 21, Днепра – 23, Северского Донца – 18 (из них впервые – A. (A.) dazuri і L. riparius), речек Крыма – 7 видов. Пятнадцать представителей Planorbinae распространены почти во всех исследуемых бассейнах. Преимущественно к бассейну Южного Буга приурочены A. (A.) strauchianus, S. distinguenda, к бассейну Дуная – P. carinatus, к бассейну Днестра – S. clessini, к бассейну Днепра – A. (A.) dazuri, A. (A.) perezi, L. riparius. Лишь в Днепре зарегистрирован A. (G.) stelmachoetius, в Северском Донце – A. (B.) dispar, в речках Крыма – P. philippianus. Исследован видовой состав и плотность населения катушковых в различных типах водных объектов (проточные водотоки – 12 видов, слабо проточные водотоки – 24, постоянные водоемы – 25, полупериодические водоемы – 21, периодические водоемы – 15 видов). Проанализирована зависимость моллюсков подсемейства Planorbinae от абиотических факторов среды (температура, течение, глубина, прозрачность, субстрат, активная реакция, соленость воды, содержание органических веществ). Оптимальные условия моллюски находят в стоячих мелководных хорошо прогреваемых водоемах при рН 6–7,5 и полной прозрачности воды. Большинство представителей Planorbinae – это фитофильные и пелофильные организмы; 17 видов встречаются в аргилофильных биоценозах, 15 – в псамофильных, 11 – в литофильных. Установлен видовой состав катушковых – промежуточных хозяев Liorchis scotiae и Paramphistomum ichikawai (соответственно 16 и 6 видов) в условиях Украины. Определено влияние различных факторов (скорость течения, площадь и глубина водоема, плотность населения моллюсков, наличие дефинитивных хозяев) и сезонных изменений среды на зараженность моллюсков партенитами и личинками парамфистомид. Ключевые слова: моллюски, подсемейство Planorbinae, фауна, систематика, распространение, экология, трематоды, Paramphistomatidae. SUMMARY Uvayeva O. І. Molluscs of Planorbinae subfamily (Gastropoda: Pulmonata) of Ukraine (fauna, taxonomy, distribution, ecology). – Manuscript. Thesis for a candidate degree of biological sciences in the speciality 03.00.08 – Zoology. – I. Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2005. The taxonomic analysis of Planorbinae subfamily on the basis of the complex studying of conchological and anatomical characteristics of molluscs using methods of multi-measuring statistics is carried out. The Planorbіnae subfamily of molluscs fauna in Ukraine numbers 25 species which belong to two trybs: Planorbinі – 20 (Planorbis – 3, Anisus – 15, Armiger – 2), Segmentinini – 5 (Lamorbis – 1, Segmentina – 3, Hippeutis – 1). The species status of A. crassus, A. draparnaldi, S. montgazoniana, S. servaini, H. diaphanella, H. euphaea has not been proved. The qualitative structure of Planorbinae in the main river basins of Ukraine is established (the Danube – 16 species, the Dniester – 17, the Southern Bug – 20, the Western Bug – 21, the Dneper – 23, the Siversky Donets – 18, the rivers of the Crimea – 7 species). The species variety and population density of Planorbіnae in various types of water bodies (drains with running and poorly-running water, permanent, semirecurrent and recurrent reservoirs) are investigated. The relations between Planorbinae subfamily molluscs and the environmental abiotic factors (the temperature, the stream velocity, the water reservoir depth, the water clarity, the substratum, the pH level, the water mineralization, the content of the organic matter) are analyzed. It is found out, that intermediate hosts of Liorchis scotiae and Paramphistomum ichikawai in Ukraine are 16 and 6 species of planorbids accordingly. The influence of various factors (the stream velocity, the reservoir area and depth, the mollusc population density, presence of main hosts) and seasonal changes of the environment on the invasion of planorbids with these trematodes is established. Key words: molluscs, Planorbinae subfamily, fauna, taxonomy, distribution, ecology, trematodes, Paramphistomatidae. * Підкреслено проблемні види.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *